Общая физиология

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Аксоны этих нейронов получили название преганглионарных (рис. 2.4), Многие из них миелинизированы, скорость проведения колеблется от 1 до 20 м/сек.

Посредством нервных веточек паравертебрадьные ган­ глии соединены в симпатические стволы, идущие по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца. Ог симпатических стволов отходят более тонкие немиелинизированные постганглионарные аксоны вторых нейронов, направляющиеся к голове, органам брюшной и грудной полости.

Тепо первое а нейрона

\ Преганглиопарное волокно

паравертабраяьный

ганглий

jf} Тепо второго нефона

превербральный ганглий

I ^лзетгангяионараэе волокно

* 4 ' исполнительный орган

Рис. 24. Схема вегетативной иннервации органов, эф­ ферентные звенья симпатической рефлектор­ ной дуги.

Некоторые аксоны первых нейронов транзитом прохо­ дят паравертебральные ганглии и взаимодействуют со вторыми нейронами лишь на уровне превертебральных ганглиев, затем аксоны этих вторых нейронов в составе особых нервов также идут к органам грудной, брюшной полости и полости таза. Итак, периферическая часть сим­ патической нервной системы включает в себя эфферент-

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ные нейроны паравертебральных и превертебральных ганглиев, а также чувствительные афферентные нейроны.

Большинство симпатических ганглиев удалено от ин­ нервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут до­ вольно длинные постганглионарные аксоны.

На каждом постганглионарном нейроне конвергируют множество преганглионарных аксонов, и ветви каждого преганглионарного аксона дивергируют к нескольким постганглионарным нейронам. Однако, постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглио­ нарных аксонов. Дивергенция и конвергенция обеспечи­ вают высокую надежность проведения возбуждения. Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мышцы всех органов (сосудов, органов брюшной полости, органов выделения, легких, волос и зрачка), иннервирует сердце, некоторые железы (потовые, слюнные, пищевари­ тельные).

Возбуждение с нейрона на нейрон симпатической реф­ лекторной дуги передается при помощи химических ме­ диаторов. По-видимому, механизмы медиаторной переда­ чи в периферическом отделе вегетативной нервной систе­ мы те же, что и в центральных синапсах. Передача возбу­ ждения осуществляется благодаря суммации ВПСП.

Некоторые афферентные и все преганглионарные ней­ роны являются холинергическими. Отростки преганглио­ нарных нейронов выделяют ацетилхолин. взаимодейст­ вующий с Н-холинорецепторами постсинаптц^еской мем­ браны синапса.

Большинство постганглионарных нейронов симпатиче­ ского отдела ВНС являются адренергическими. Аксоны этих нейронов многократно ветвятся в органах и образуют так называемые адренергические сплетения. На этих вет­ вях имеются многочисленные расширения, в которых синтезируется и накапливается норадреналин. При возбу­ ждении он высвобождается во внеклеточное пространсг-

62

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

во. Реакции различных органов на нооадреналин опосоедованы взаимодействием с адренорецепторами.

На основании чисто фармакологических критериев бы­ ли выявлены а и (3-адренорецепторы. В большинстве ор­ ганов клеточные мембраны содержат как а-, так и (3- адренорецепторы. Эффекты возбуждения рецепторов этих двух типов, как правило, бывают противоположными. К примеру, возбуждение зд-адренорецепторов приводит к сужению сосудов, а возбуждение Р-адренорецепторов - к их расширению. В физиологических условиях в сосудах скелетных мышц преобладает эффект р-адренорецеп- торов, оказывающий расширяющее действие на мышеч­ ные артерии. При стрессорных ситуациях преобладает эффект а-адренорецепторов - кожные артерии, сосуды внутренних органов суживаются.

а-адренорецепторы подразделяются на оц и а 2. а г адренорецепторы расположены в постсинаптических мем­ бранах синапса. Их много в сосудах кровеносной системы. Взаимодействие с ними норадреналина ведет к увеличе­ нию Ыа+-проницаемости постсинаптической мембраны, возникновению деполяризации, формированию ВПСП. а 2- адренорецепторы расположены на пресинаптических окончаниях постганглионарных волокон, они угнетают активность фермента аденилатциклазы и снижает уровень цАМФ в клетке. При их активации количество выделяе­ мого норадреналина уменьшается.

(3-адренорецепторы также подразделяются на (3) и (32. В связи с тем, что норадреналин очень сильно активирует (3- адренорецепторы ^ио карда, но вызывает лишь слабую реакцию р-адренфецепторов мышц сосудов, бронхов, трахеи, сердечные p-адренорецепторы называют рецепто­ рами типа рь а Р-адренорецепторы сосудов, бронхов, дру­ гих органов - типа р2. pi-адренорецепторы расположены в прс- и постсинаптических мембранах. Активация р г

63

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОМАТИЧЕСКОЙ И ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ. СИСТЕМЫ

адренорецепторов увеличивает активность аденилатциклазы и количество цАМФ. . (32 -адренорецепторы распо­ ложены на постсинаптических мембранах. Активация (32адренорецепторов ведет к увеличению калиевой прони­ цаемости мембраны, возникновению гиперполяризации, формированию ТПСП (пример производимого эффекта - расширение бронхов). В физиологических условиях реак­ ция какого-либо органа на норадреналин зависит от пре­ обладания а - или p-адренергического эффектов.

И.П.Павлов заметил, что при раздражении ветвей сим­ патического нерва происходит усиление сокращений серд­ ца. Он назвал симпатический нерв усиливающим нервом сердца. Ученик И.П.Павлова Л.А.Орбели заметил, что раздражением двигательного нерва, доведя мышцу лягуш­ ки до утомления, раздражением симпатического нерва можно восстановить работоспособность мышцы.

Активация симпатической нервной системы в экстре­ мальных ситуациях идет параллельно с выбросом в кровь катехоламинов (адреналин, норадреналин) мозговым ве­ ществом надпочечников. В этом „случае мы говорим об активации симпатоадреналовой системы. М озговое веще­ ство надпочечников представляет собой видоизмененные симпатические ганглии. Клетки его идентичны постганглионарным симпатическим нейронам.

Катехоламины действуют на те же эффекторные орга­ ны, что и постганглионарные симпатические нейроны. Они участвуют главным образом в регуляции обменных процессов: усиливают высвобождение свободных жирных кислот подкожно-жировой ткани, образование глюкозы и лактата из гликогена. Эти метаболические эффекты опо­ средованы активацией (3-адренорецепторов. При взаимо­ действии адреналина с (З-адренорецепторами происходит расширение артерий скелетных мышц, коронарных арте­ рий, увеличение объема сердечного выброса. При высо­ ком уровне адреналина в крови мышечные сосуды сужи­

(И

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ваются в результате преобладания а-адренергичеекого эффекта.

Симпатоадреналовая система ответственна за реакции организма при повышенных к нему требованиях. Катехо­ ламины усиливают действие симпатической нервной сис­ темы. В целом симпатический отдел вегетативной нерв­ ной системы оказывает адаптационно-трофическое дейст­ вие, контролирует приспособления организма к меняю­ щимся условиям окружающей среды, к физическим и эмоциональным нагрузкам, стимулирует обмен веществ, повышает распад белка и расход энергии.

65

СТРУКТУРНО -ФУНКЦИОНАЛЬНЫ Е ОСОБЕННОСТИ СОМ АТИЧЕСКОЙ И

ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВИС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВИС

Общая структура парасимпатического отдела вегета­ тивной нервной системы подобна симпатическому отделу ВНС. Здесь также выделяется центральная и перифериче­ ская части. Центральная часть локализована в краниобульбарном и сакральном отделах ЦНС. К краниобульбарному относятся ядра Ш, VII, IX и X пар черепно­ мозговых нервов. При раздражении ветвей глазодвига­ тельного нерва (III пара) мябтпопжггоя ?ужгнцр трачуа (вследствие сокращения гладкой мышцы сфинктера ра­ дужной оболочки глаза) и увеличение кривизны хрустали­ ка (вследствие сокращения цилиарной мышцы). Раздра­ жение ветвей лицевого (VII пара! и языкоглоточного (IX пара) нервов приводит к обильной секреции слюны, бога­ той ферментами. Раздражение блуждающего нерва (X па­ ра) тормозщ1деятел1щпс.ть..сердщ>.сокращает мускулатуру бронхов и желудочно-кишечного тракта, усиливает секре­ цию пищеварительных соков.

Сакральный отдел - это тела нейронов во 2-4 крестцсь вых сегментах спинного мозга. Отростки этих нейронов формируют тазовый нерв, который контролирует дефека­ цию, мочеиспускание, сокращение матки, функции поло­ вых органов.

Как и в симпатическом, в парасимпатическом отделе ВНС передача возбуждения от нервного центра к испол­ нительному органу осуществляется посредством двух

ХАРАКТЕРИСТИКА ПАР АСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.

нейронов. Тела преганглионарных нейронов располагают­ ся в сером веществе мозга. От них отходят как миелинизированные, так и немиелинизированные аксоны. Аксоны обладают значительной длиной, по сравнению с аксонами преганглионарных нейронов симпатической нервной сис­ темы. Преганглионарные парасимпатические волокна в составе особых нервов идут к экстрамуральным или ин­ трамуральным ганглиям, расположенным вблизи или в толще эффекторных органов соответственно. Здесь распо­ ложены тела вторых эфферентных нейронов. Аксоны их короткие, являются постганглионарными волокнами (рис. 25).

Рис.25. Схема вегетативной иннервации сердца, эфферент­ ные звенья парасимпатической рефлекторной дуги.

Общий характер парасимпатических влияний обеспе­ чивает состояние покоя, анаболизм, депонирование ве­ ществ и сохранение энергии.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Около 80% волокон блуждающего нерва и 50% чрев­ ных нервов являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцеральными афферентами. Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, активирую­ щихся при растяжении стенок полых органов. Некоторые висцеральные афференты идут ог хеморецепторов артери­ альных или хеморецепторов, заложенных в стенке аорты и сонных артерий, идут от осморецепторов печени, глюко­ рецепторов слизистой оболочки кишечника. Ощущения боли передаются по волокнам не вагальных, а спинальных афферентов.

Рецепторы и медиатор парасимпатического отдела ВНС

Действие парасимпатической нервной системы опреде­ лено медиатором апетилхолином. Ацетилхолин высвобо­ ждается в окончаниях висцеральных афферентов, всех преганглионарных и постганглионарных парасимпатиче­ ских нейронов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану преганглионарных и постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а дей­ ствие ацетилхолина на эффекторные органы - мускарином. В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух ти­ пов рецепторов; Н-холинорецепторы (никотиноподобные) и М-холинорецепторы (мускариноподобные). Блокатором парасимпатической нервной системы является атропин, воздействующий на М-холинорецепторы.

В зависимости от производимого эффекта М-холино- рецепторы подразделяются на М] и Мг холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с М|.холинорецепторами активируется мембранная гуанилатциклаза, увели­ чивается количество циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), который является антагонистом цАМФ. Функ­ циональная активность клеток при этом подавляется. При взаимодействии ацетилхолина с М2холинорецепторами

ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.

открываются неэлектрогенные Са2+-каналы мембраны, увеличивается транспорт кальция в клетку и образование кальмодулина. Капьмодулин активирует все процессы жизнедеятельности клетки подобно цАМФ. Функцио­ нальная активность клеток усиливается.

Синергизм 14 антагонизм влияний отделов ВНС

М ногие внутренние органы получают как симпатиче­ скую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияния этих двух отделов часто носят антагонистический харак­ тер. К примеру, симпатический нерв стимулирует дея­ тельность сердца, блуждающий - угнетает, симпатические нервы угнетают деятельность желудочно-кишечного трак­ та, парасимпатические - стимулируют (табл. 3).

Таблица 3 Синергизм и относительный антагонизм

влияний отделов ВНС

Орган	Парасимпатиче­	Симпатический
	ский отдел ВНС	отдел ВНС
Сердце	Ослабляет	Усиливает
Частота
Сила	Ослабляет	Усиливает
Кровеносные сосуды:		Суживает
- кожи,
скелетных мышц		Суживает
брюшной полости		Суживает
- коронарные	Расширяет (?)	Суживает
- мозга		Суживает
Гладкие мышцы внутрен­
них органов:	Усиливает мото­	Ослабляет мото­
- желудка и пищевода
	рику	рику
- сфинктеров	Расслабляет	Сокращает
- мочеточника	Расслабляет	Сокращает
- бронхов	Суживает	Расширяет
Железы:	Стимулирует	Стимулирует
- слюнные
- желудочные	Стимулирует	Тормозит
- потовые		Стимулирует

70