9

РЕГЕНЕРАЦИЯ

Регенерация (возрождение, возобновление) - универсальный процесс восстановления утраченных или поврежденных структур организма, являющийся структурной основой адаптации и компенсации нарушенных функций и обеспечивающий сохранение гомеостаза в изменяющихся условиях среды.

Физиологическая регенерация:

• процесс обновления структур,

• т.е. восстановление, причиной которого является естественная убыль последних с интенсивностью, не выходящей за рамки их обычного уровня, характерного для данного типа ткани

• происходящее в течение всей жизни организма

Индуцированная (репаративная) регенерация:

• процесс восстановления поврежденных или утраченных структур

• интенсивность процесса превышает рамки обычного физиологического уровня, характерного для данного типа ткани

• происходит в ограниченный промежуток времени (дни, недели)

Способ репаративной регенерации: - понимают общую структуру регенерационного процесса, т.е. соотношение старых и новых частей организма или органа, а также роста и дифференцировки.

Выделяют способы:

1. Морфоллаксис - в репаративный процесс вовлекается весь

поврежденный организм или орган

- перестройка, формообразование и рост

оставшейся части (образование целого орга- низма из его фрагмента у гидры)

2. Эпиморфоз - процесс осуществляется только в поврежден-

ном органе путем образования недостающей

части от раневой поверхности (хвост у яще-

рицы)

3. Эндоморфоз - увеличение массы и размеров поврежденного

органа без восстановления его формы, за

счет процессов, идущих в его остатке

- форма органа, удаленный фрагмент не восста-

навливаются

- раневая поверхность заживает рубцом

У человека явления эпиморфоза выражены крайне слабо, а морфоллаксис - не проявляется.

Уровни течения регенераторного процесса

1. организменный – течение регенерации требует низкой специализации клеток и тканей и отсутствие сформированных органов (гидра)

2. органный - регенерация осуществляется за счет более низких

уровней (клеточного и внутриклеточного)

- у млекопитающих при регенерации внутренних органов не достигаются исходные анатомические

параметры, а восстанавливается масса органа,

структуры, обеспечивающие функцию органа

- в органе регенерирует одновременно несколько

тканей

- смена рогов, зубов

3. тканевой - каждая из тканей, входящая в состав органа имеет

свои особенности регенерации

- при регенерации органа может возникать дискоорди-

нация течения этих процессов в разных тканях -

«патологическая регенерация» - развитие соеди- нительной ткани при инфаркте миокарда идет более

быстро, чем регенерация сердечной мышцы - фор- мируется рубец.

Три группы тканей по используемому уровню регенерации:

1. ткани, клетки которых регенерируют путем клеточной регенерации - органы, имеющие в основе такую ткань входят в группу - «обновляющихся органов»

1. эпителиальные – кожи, слизистых, серозхных оболочек, эндотелий

2. соединительные ткани – костная, хрящевая, РСТ, лимфоидная, миелоидная,

2. ткани, клетки которых регенерируют путем клеточной и внутриклеточной регенерации - а органы называются «растущие»

1. эпителиальные ткани - паренхиматозных органов: печени, почек, легких, поджелудочной железы, эндокринных желез

2. мышечные ткани - поперечно-полосатые скелетного типа, гладкая (внутренних органов)

3. ткани, клетки которых регенерируют путем внутриклеточной регенерации - органы называются «статичные»

1. поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа

2. нервная ткань

Становится понятно, что ткани входящие в один орган могут регенерировать разными способами и с различной скоростью, что и определяет особенности и исход регенераторного процесса на уровне органа. При этом ткани, использующие уровень клеточной регенерации восстанавливаются с значительно большей скоростью, чем те, у которых преобладает развитие регенераторного процесса на внутриклеточном уровне (инфаркт – соединительно-тканный рубец формируется быстрее, чем регенерирует мышечная ткань).

4. клеточный - обеспечиваются на внутриклеточном уровне

механизмы:

1. митоз

2. эндомитоз (в части органов - печень)

5. внутриклеточный - регенерация на уровне внутриклеточных

структур

1. физиологическая - обновление структур

2. репаративная - гипертрофия и гиперплазия структур,

т.е. увеличение их числа и размеров

Регенераторный процесс и митотический цикл клетки:

• исследование регенерации при помощи методов авторадиографии и ДНК-цитомерии показало, что митотические циклы всех эукариотических организмов сходны между собой:

4 периода:

1. пресинтетический (G1) - подготовительный к синтезу ДНК

- синтез мРНК, белков, ферментов, необхо-

димых для репликации ДНК

- продолжительность – 8 часов

- ядра содержат диплоидный набор

хромосом – 2n, количество ДНК – 2с

2. синтетический (S) - за это период количество ДНК удваивается

- продолжительность – 6-8 часов

- в этот период при введении в организм

тимидина, меченного радиоактивной мет-

кой можно наблюдать его включение в

ДНК

- количество ДНК – 2с-4с

3. премитотический (G2) - нет уже синтеза ДНК, синтезируется

РНК и белок

- ядра клеток тетраплоидные (4с)

- конденсация хроматина

- продолжительность – 2-3 часа

Первые три периода объединяют в аутосинтетическую интерфазу

, которая соответствует отрезку цикла между делениями, когда ядерный хроматин распределен по оформленному ядрк и не удается обнаружить хромосомы.

4. митотический период -

4 фазы:

1. профаза – хромосомы из двух хроматид

2. метафаза – хромосомы выстраиваются поперек

митотического веретена

3. анафаза - хроматиды разделяются и расходятся

4. телофаза – деконденсация хроматид, образовани

ядерных мембран, перетяжка плаз-

матической мембраны

- продолжительность – около 1 часа

Регуляция скорости прохождения митотического цикла - в G1 и G2- периодах.

Вне митотического периода – период покоя (Go).

Регенераторный процесс и жизненный цикл клетки:

Жизненный цикл клетки – более широкое понятие, чем митотический цикл. В него входят:

1. митотический цикл

2. период роста клетки

3. период дифференцировки клетки

4. период выполненеия специфических функций

5. период покоя

Процессы синтеза РНК и белков, осуществляемые в клетке за пределами митотического цикла обеспечивают гетеросинтетическую интерфазу. В зависимости от скорости клеточного обновления ткани временные соотношения между аутосинтетической и гетеросинтетической интерфазлй будут различными. В тканях с быстрым клеточным обновлением преобладают аутосинтетические процессы, а продолжительность жизненного цикла лишь незначительно превышает митотический цикл (процесс дробления). Противоположность – нервная ткань – в нейроцитах гетеросинтетические процессы занимают доминирующее место. Т.о. жизненные циклы клеток из разных тканей могут значительно отличаться друг от друга. Два основных вида:

1. цикл «от деления до деления» -

- клетка появившаяся после митоза заканчивает свой

жизненный цикл в результате вступления в новый

митоз

2. цикл «от деления до разрушения» -

- клетка, появившаяся после митоза стареет, изнашива-

ется и разрушается путем апоптоза.

- клетки с таким жизненным циклом достигают макси-

мально возможной специализации и теряют возмож-

ность к делению (сегментоядерный нейтрофил)

Т.о. в одну ткань могут входить клетки с совершенно различными жизненными циклами, которые объединяются в клеточный дифферон

Регенераторный процесс и особенности тканевых дифферонов:

Дифферон - это совокупность клеток различной степени дифференцировки и зрелости, развивающихся из единой клетки-предшественника. В диффероне выделяют:

1. стволовые клетки (стволовые, полустволовые, камбиальные) –

- обладают способностью к самоподдержанию и поддержанию

количества клеток дифферона

- в жизненном цикле этих клеток преобладает аутосинтетичес-

кая интерфаза

- все процессы направлены на обеспечение клеточного деления

2. дифференцирующиеся клетки -

- синтез органелл специального значения

- в жизненном цикле и аутосинтетическая и гетеросинтети-

ческая инетрфазы

3. зрелые –

- выполняют специфические функции

- в жизненном цикле преобладает гетеросинтетическая интер-

фаза

а. функционирующие

б. в периоде покоя

Однако не все ткани имеют полные клеточные диффероны. По особенностям клеточного дифферона можно выделить три типа тканей:

1. ткани, имеющие в своем составе только зрелые клетки:

1. поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа

2. нервная ткань

- характерен внутриклеточный уровень регенерации

II. ткани, имеющие в своем составе все компоненты дифферона:

1. эпителиальные: покровные и железистые, секретирующие по голокриновому типу

2. все виды соединительных тканей

- поддержание популяции за счет стволовых клеток

- зрелые клетки – функционируют, жизненный цикл их корот-

кий (на ворсинках кишки – 3-5 суток)

- для зрелых клеток не характерны процессы внутриклеточной

регенерации

3. ткани, в составе дифферона которых отсутствуют стволовые клетки - эпителиальные ткани паренхиматозных органов

- клеточная регенерация осуществляется за счет вступления в пролиферацию дифференцированных зрелых клеток с их

последующей дифференцировкой

- жизненный цикл таких клеток относительно более продол-

жителен, а число клеточных делений ограничено

- регенерация осуществляется на клеточном и внутриклеточно

уровне