1. Селекция как наука и отрасль с.-х. производства. Наука о методах выведения новых сортов и гибридов сельскохозяйственных растений называется селекцией (от латинского selectio – отбор, выбор). Селекция изучает: 1) методы создания исходного материала (гибридизация, мутагенез, полиплоидия, методы биотехнологии); 2) методы отбора и идентификации новых форм; 3) методы сравнительной оценки отобранных форм на разных этапах селекционного процесса. Как отрасль селекция представляет совокупность селекционных учреждений, к которым относятся селекционные центры, опытные селекционные станции, государственная сортоиспытательная сеть, а также органы управления. Самым существенным элементом отрасли является технологический процесс, в ходе которого создаются сорта – селекционный процесс. Селекция в отличии от других наук воздействует на наследственность растения. Для увеличения урожайности и качества с\х продукции. Селекция связанна с семеноводством – отрасль с\х пр-ва, которое занимается ускоренным внедрением сортов в производство и сохранением их хозяйственно-ценных признаков и св-в. Теоретическая основа селекции и семеноводства это генетика. Их один общий метод работы – отбор, но в селекции для увеличения сорта, а в семеноводстве для его сохранения и поддержания.

2. Этапы в истории развития селекции, выдающиеся отечественные и зарубежные учёные-селекционеры.1. примитивная селекция2. народная селекция3. промышленная селекция4. научная Примитивная селекция. Особенность: бессознательный отбор крупных семян и плодов, т.о. появились растения с более крупными семенами.Народная селекция. Создала первые местные народные сорта. Сорта возникли в рез-те длительного отбора на 1 территории в сочетании с естественным отбором. Например: зимостойкие пермские клевера, сорта льна долгуна и др. сорта пшеницы – красноколоски, усатки. Основне отличия местных народных сортов- они были неоднородны(состояли из нескольких разновидностей), малоурожайны, но были хорошо приспособлены к местным условиям. Промышленная селекция. Конец18в начало 19в в Европе , С. Америка. 1774г под Парижем основана селекционно-семеноводческая фирма «Вильморен», которая занимается выведением и размножением сортов сахарной свеклы. Основная черта этого этапа- применяли более сложные и точные методы отбора и оценки селекционного материала, т.о. темпы селекции увеличились. Научная селекция. 1859г Дарвин в труде обосновал метод искусственного отбора. Вывел факторы эволюции в природе и сортов. Дальнейшее развитие научного этапа селекции стало благодаря развития в области генетики (законы Мендаля, т. Моргана, т. Фриза) Особенность: применение научно обоснованных методов создания сортов и гибридов. Современная научная селекция основана на знаниях законов генетики. Бербанк Лютер – американский селекционер по плодовым кульруром. Вывел сливы- 100 сортов, сорт картошки, кактус без колючек, гибрид абрикоса и сливы, гречкий орех с тонкой кожурой. Применяя метод гибридизации и умело используя многократный отбор, он создал много ценных сортов. В селекции пшеницы больших успехов достиг немецкий селекционер В. Римпау. В 1888 г. он впервые получил плодовитый гибрид пшеницы и ржи – тритикале. Берлоуг Норманн Эрнест – Сорта Сонора 64, Лерма Рохо – «Зеленая револицич». Мичурин И.В. более 300 сортов яблок, слив,груш. Разработал приемы отдаленной гибридизации яблони: Пепин шафранный, Славянка. Вавилов - крупная коллекция культурных раст,центры происхождения раст,закон гомологич.рядов. Лукьяненко П.П. занимался Оз.пшеницей. 46 сортов, 25 из которых районированы. Уникален безостая1. Ремесло В.Н. занимался Озимой пшеницей 20 сортов. Мироновская-808. Мироновская Юбилейная. В.М.Мамонтова и А.П.Шехурдин. мотод ступенчатой гибридизации. Яр мяг пш – саратовская 29, саррубра. Хаджинов М.И. открыл явление ЦМС кукурузы. Гибрид краснодарский 303. Е.А. Грачёв работал с овощными культурами и картофелем. Первая кафедра селекции была организована в 1889 г. в Геттингене профессором Рюмкером, а в 1892-м курс этой дисциплины начал читать К. Фрувирт в Вене.В целом как научная дисциплина селекция стала складываться только в начале XX в., когда стали создаваться селекционные учреждения, вводиться преподавание селекции в высшей школе, появляться учебники, учебные пособия и специальные журналы.

3. Значение сорта и экономическая эффективность селекции.Сорт – это созданная человеком для удовлетворения своих потребностей совокупность культурных растений, происходящих от одного или нескольких родоначальников и обладающих относительно одинаковыми, наследственно закреплёнными ботанико-биологическими и хозяйственными признаками и свойствами, которые позволяют в определённых природных и производственных условиях получать высокие и устойчивые урожаи продукции требуемого качества. Сорт (или гибрид) как средство сельскохозяйственного производства – один из элементов научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. Внедрение новых сортов обеспечивает увеличение урожайности, а следовательно, и производства зерна и другой сельскохозяйственной продукции. Например, благодаря внедрению новых сортов и ежегодному сортообновлению подсолнечника выработка растительного масла за год в конце 60-х – начале 70-х гг. в стране возросла на 0,8–1 млн т, что в стоимостном выражении составило 1,2–1,5 млрд руб. Подсчитано, что если бы хозяйства выращивали сорта подсолнечника довоенного периода, то для получения такого количества масла необходимо было бы дополнительно посеять его на площади 3 млн га. Соответственно дополнительно потребовалось бы несколько десятков тысяч тракторов, комбайнов и других сельскохозяйственных машин, десятки тысяч рабочих рук.Группа отечественных селекционеров – М.И. Хаджинов, Г.С. Галлеев, В.Е. Козубенко и др. – в 60-е гг. осуществила перевод гибридов кукурузы на андростерильную основу. Это позволило избавиться от ручного обрывания метёлок на материнских растениях. На это ежегодно тратилось 2–2,5 млн чел.-дн. Возделывание сорта озимой пшеницы Безостая 1 обеспечило в отдельные годы получение по стране до 273 млн руб. условно чистого дохода. При этом уже за первые 10 лет после внедрения сорта каждый рубль затрат на его селекцию принес доход в размере 2 027 руб. Удвоение урожайности сельскохозяйственных культур в Европе за 100 лет (1820–1919) наполовину было обеспечено успехами селекции. К середине ХХ века урожайность в Европе увеличилась на 50%, причём половина прироста была обусловлена селекцией. В результате внедрения в США гибридов кукурузы валовые сборы зерна этой культуры значительно возросли. Стоимость прибавочного урожая к моменту окончания второй мировой войны в 150 раз превзошла затраты, связанные с созданием гибридов и их внедрением. Эти данные показывают, что селекционные работы имеют исключительное экономическое значение в сельскохозяйственном производстве и вложенные в них средства многократно окупаются.

4. Требования к сортам, основные направления и задачи селекции. Основным стратегическим направлением в селекции остаётся создание сортов с высоким потенциалом продуктивности. При решении данной задачи необходимо учитывать специализацию и условия природно-экономической зоны, для которой создаётся сорт, почвенный покров, метеорологические факторы, распространение болезней и вредителей растений, особенности агротехники. Кроме этого, нужно выявить критические периоды в развитии культур (суховеи, заморозки). Всё это будет определять главное направление селекции той или иной сельскохозяйственной культуры. Например, в засушливой зоне на первый план выдвигается задача выведения засухоустойчивых сортов, в зоне распространения болезней – устойчивых к ним сортов, в зоне с коротким периодом вегетации – раннеспелых сортов и т. д.Для решения задач, стоящих перед сельскохозяйственным производством, намечены основные стратегические направления в селекции по отдельным культурам. Например, по озимой пшенице поставлена задача создать высокопродуктивные (7–8 т/га) морозоустойчивые сорта для Центральной чернозёмной зоны и Поволжья в целях возделывания их по интенсивной технологии и на орошаемых землях, устойчивых к фузариозу, корневым гнилям, септориозу. По яровой пшенице поставлена задача создать раннеспелые и среднеспелые сорта, способные противостоять засухе в условиях Западной Сибири и других регионов страны.1. Высокая урожайность. 2. Широкая экологическая пластичность. Сорта с широкой экологической пластичностью способны при разном сочетании природных условий, сохранять урожайность относительно стабильной, на высоком уровне. Например, высокой пластичностью отличаются сорт яровой мягкой пшеницы Саратовская 29, сорта озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808. 3. Приспособленность к условиям высокомеханизированного сельскохозяйственного производства. У зерновых культур необходимы сорта с устойчивым к полеганию стеблем и неосыпающимся зерном4. Устойчивость к болезням и вредителям. 5. Высокое качество продукции. Качество – это сложный признак, охватывающий различные свойства. Нужны специальные сорта зерновых культур с особыми технологическими качествами для хлебопекарной, пищевой, кондитерской промышленности, для диетического и детского питания, производства фуража. Требования к качественным показателям зависят от культуры и назначения сортов. Например, сорта ячменя могут быть продовольственного, кормового и пивоваренного направления. Сорта, используемые для пивоварения, должны иметь крупное и хорошо выравненное зерно с высокой всхожестью и энергией прорастания, низким содержанием белка. 6. Оптимальная продолжительность вегетационного периода. Для тех природно-экономических зон, где продолжительность периода вегетации ограничена температурными условиями или наступлением засухи (переувлажнения), важно иметь скороспелые сорта. Чтобы непрерывно обеспечивать население свежими овощами и фруктами, необходимы разные по срокам созревания сорта: ранние, среднеспелые, среднепоздние, позднеспелые и очень поздние.. 7. Засухоустойчивость. 8. Зимостойкость. Большое значение для всех экологических зон имеет селекция озимых культур на зимостойкость.Там, где проводится освоение малопродуктивных, рекультивированных земель, необходимы сорта, устойчивые к кислым, засолённым, заболоченным землям, способные расти и давать урожай на чистых песках. Например, для условий Западно-Сибирского региона актуальна селекция яровой пшеницы и других зерновых культур на солонцеустойчивость.

5. Структура модели сорта, экспериментальное обоснование параметров модели. Модель сорта – это научный прогноз, показывающий, каким сочетанием признаков должны обладать растения, чтобы обеспечить заданный уровень продуктивности, устойчивости и других требуемых производством качеств (В.А. Кумаков, 1985). Другими словами, модель – это образец какого-либо определённого сорта с научно обоснованным оптимальным сочетанием признаков для конкретных условий среды. К основным элементам структуры урожая у зерновых относятся такие признаки, как кущение, число колосьев, число зёрен и масса зерна в колосе. Эти элементы формируются в ходе онтогенеза последовательно, один за другим, и обнаруживают сезонную тенденцию, что выявляется при благоприятном влиянии экологических факторов на их формирование. По мнению В.А. Кумакова (1985), всесторонне разработанная модель должна включать: 1) характеристику условий выращивания, для которых создаётся модель, с доказательством реальности планируемого уровня урожайности; 2) описание всех селекционно-значимых признаков; 3) доказательства правильности (перспективности) выбранных параметров признаков; 4) генетический анализ признаков; 5) указания на доноров важнейших признаков. Параметры модели (идеала сорта) разделяют на три группы:1) признаки продуктивности (фотосинтез, транспорт веществ, конкуренция растений в посеве). Эти признаки играют ведущую роль в оптимальных условиях (сорта Мексики, США, Германии);2) признаки устойчивости к стрессам (климат, болезни, вредители и др.) определяют величину урожая в континентальном климате (большая часть России, Украины, Казахстана) и повышают урожай на фоне неблагоприятных факторов;3) признаки, связанные с требованиями к технологии возделывания (пригодность к механизированной уборке, скороспелость) и переработки урожая (хлебопекарные качества, лёжкость при зимнем хранении и др.). Основные факторы, формирующие модель: 1) агроэкологические условия – соответствие сорта экологическим ресурсам предполагаемой природно-климатической зоны его распространения и агротехническим условиям возделывания; 2) достижения селекции и смежных с ней наук; 3) технология возделывания; 4) требования народного хозяйства (требования пищевой и перерабатывающей промышленности, исторически сложившиеся требования к сорту и т. д.); 5) возможности культуры. Экспериментальное обоснование моделей сортов строится на сравнительном изучении существующих сортов, изогенных линий и гибридных популяций. Исследование вклада признаков в урожайность и разработка научных рекомендаций по направленности селекционного отбора могут быть проведены несколькими методами. 1. корреляционный мультифакторный анализ больших наборов сортов и гибридов. В системе Государственного сортоиспытания накоплен большой цифровой материал, который используется для анализа коррелятивных связей признаков и определения их вклада в урожай. Вторым источником являются конкурсные испытания. Для анализа этих данных цифровой материал вводится в компьютерные базы данных.2. исследование серии топкроссных или диаллельных скрещиваний.3. полевые испытания изогенных линий, несущих в одном генотипе различные интересующие селекционера признаки.4. отслеживание динамики частот признаков при многолетнем пересеве (не менее 4 лет) гибридных популяций (С.Ф. Коваль, 1983).

6. Методы ускорения селекционного процесса. В процессе селекционной работы новый сорт зерновых культур проходит длинный путь — от отбора родоначального элитного растения до районирования. На это затрачивается много времени, обычно не менее 10—12 лет. Необходимо сократить срок до 5—6 лет. Для ускорения селекционного процесса применяют различные приемы и методы работы. Прежде всего важно правильно подбирать родительские формы для скрещиваний. Для выращивания двух-трех гибридных поколений в год используют теплицы, озимые и позднеспелые сорта и формы сеют яровизированными семенами. Нужно практиковать широкорядные и разреженные посевы с уменьшенной нормой высева, выращивать растения на высоком агрофоне для повышения коэффициента размножения семян. Для этих же целей применяют, когда предоставляется возможность, вегетативное размножение и клонирование растений. Испытание и оценку селекционных номеров на морозостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям необходимо проводить на провокационных фонах. Особенно выдающиеся номера можно испытывать и размножать, минуя отдельные звенья принятой схемы селекционного процесса. Следует осуществлять предварительное размножение семян особенно ценных номеров параллельно с конкурсным в государственном и экологическом сортоиспытаниях. Широко практикуется размножение новых сортов и гибридных поколений в южных районах, чтобы получать два урожая в год, и т. д. Некоторые селекцентры нашей страны проводят размножение гибридных семян под Термезом (Узбекская ССР), в Мексике и на Кубе. П. П. Лукьяненко в Краснодарском НИИСХ и П. Ф. Гаркавый в ВСГИ разработали методы, позволяющие значительно ускорить селекционную работу соответственно с озимой пшеницей и ячменем.

7. Виды и способы создания исходного материала. Селекционная работа начинается с подбора исходного материала. Исходным материалом в селекции называют культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Различают исходный материал местного происхождения и интродуцированный. Исходный материал местного происхождения формируется в каком-либо конкретном районе. К интродуцированным относятся сорта, привлечённые из других мест и при этом сохранившие свои прежние свойства. Как местный, так и интродуцированный исходный материал делится на сформировавшийся и создаваемый искусственно. К сформировавшемуся исходному материалу относят селекционные сорта и гибриды, собранные в мировой коллекции сельскохозяйственных растений, сорта народной селекции, а также дикорастущие формы. Селекционные сорта более однородны. У самоопылителей и вегетативно размножающихся культур сорт может быть представлен одной линией или клоном, где все растения имеют одинаковый генотип. Сорта народной селекции, как правило, сложны по генетической природе и включают ряд форм, иногда разновидностей и видов. В связи с этим средний урожай по годам колеблется незначительно. Местные сорта народной селекции в настоящее время практически вытеснены селекционными сортами, Из группы дикорастущих растений для улучшения той или иной культуры в селекцию вовлекают преимущественно близкие к ней в таксономическом отношении формы.Используя для отбора сформировавшийся исходный материал, селекционер не получает новых признаков или их комбинаций, а выделяет те, которые уже созданы в процессе длительного естественного отбора (дикорастуще формы) или совместного действия искусственного и естественного отбора (народные сорта) на основе спонтанно возникающих в природе мутаций и естественной гибридизации. Таким образом, направление селекции, основанное на отборе из естественных популяций дикорастущих форм, народных сортов и из гетерогенных селекционных сортов, т.е. из уже сформировавшегося исходного материала, называется аналитической селекцией.К искусственно создаваемому исходному материалу относят: 1) гибридные популяции (внутривидовые, межвидовые, межродовые); 2) искусственные мутации (получают путём воздействия на растения различными видами физических и химических мутагенов); 3) полиплоидные формы (получают путём обработки различных органов растений колхицином или другими веществами, вызывающими образование полиплоидных форм); 4) изолированные клетки и ткани, выращиваемые на искусственной питательной среде (создаётся методами биотехнологии). Кроме того, у перекрёстноопыляющихся растений для создания гетерозисных гибридов используют самоопылённые линии (инцухт-линии).Если селекционер осуществляет отбор из популяций, создаваемых путём искусственных скрещиваний (гибридизации) разных сортов, видов или родов, то он может выявить формы с новыми признаками или их сочетанием, поэтому данное направление в селекции называется комбинационной, или синтетической, селекцией.

8. Понятие об интродукции, формы интродукции, виды интродуцируемого материала и пути его использования.Интродукцией (от лат. введение) называют перенос в какую-либо страну или область видов и сортов растений, ранее не произраставших в данной местности. Например, кукуруза, подсолнечник, картофель, табак и хлопчатник-упланд появились в странах восточного полушария в результате их интродукции из Америки. В формировании сортимента США и Канады большую роль сыграли русские сорта пшеницы, ячменя, овса, клевера, донника и других культур. Случаи, когда интродуцированные виды и сорта оказываются хорошо приспособленными к новому местообитанию, называются натурализацией (от лат. подлинный). Это вариант интродукции, когда новые условия произрастания соответствуют потребностям перенесённых растений. Например, шведские сорта овса Победа и Золотой дождь, горох Капитал, картофель Ранняя роза и Берлихинген. Если почвенно-климатические факторы и широта местности, откуда привлекается интродуцированный сорт, совпадают с местными условиями, то можно рассчитывать на натурализацию. Часто при интродукции изучаемые формы не могут приспособиться к новым условиям. Способность растений изменяться под влиянием среды ограничена нормой реакции генотипа. Когда интродукция приводит к выживанию лишь части генотипов и популяция приспосабливается к новым условиям за счёт генетического сдвига на основе естественного и искусственного отбора, это явление называется акклиматизацией. Например, неудачной была интродукция в южные районы России сортов джута из Индии, восточной хурмы из Японии, итальянской конопли и др. Успешная интродукция этих видов в нашей стране оказалась возможной лишь на основе выведения новых отечественных сортов. Интродуцированный материал может быть использован в двух направлениях: 1) для непосредственного внедрения в производство, если сорт окажется хорошо приспособленным к местным условиям и высокоурожайным; 2) в качестве исходного материала для проведения отборов и гибридизации. Исходя из этого весь интродуцированный материал подразделяется на три группы: 1) новые культуры; 2) новые сорта существующих культур; 3) источники новых признаков для существующих культур.Новая культура – это любая культура, впервые завозимая в данный район или страну. Например, полба в Европе была вытеснена мягкой пшеницей и рожью. Страны с высокоразвитой селекцией обычно создают собственные сорта и распространяют их в другие страны. Например, сорт озимой пшеницы Безостая 1 благодаря своим ценным качествам и высокой пластичности быстро распространился в нашей стране и за рубежом. Интродуцированные сорта редко используют непосредственно в производстве. В основном в селекции используют отдельные признаки и свойства интродуцируемых сортов. Если нужный признак не удаётся найти у культурных видов, его находят у диких родственных видов.

9. Теория о центрах происхождения культурных растений, её значение для селекции. Эта теория впервые была сформулирована в 1926 г. Согласно теории о центрах происхождения наибольшее разнообразие форм, разновидностей и видов культурных растений, приуроченное к определённым областям, свидетельствует о географической локализации видообразовательного процесса этих культур.1) Китайский (136 культур). родина проса (3 вида), гречихи, сои, корнеплодов и клубнеплодов, большого числа плодовых растений (первое место), многих цитрусовых, эндемичных форм сахарного тростника. 2) Индийский (Индостанский) (117 культур). родина риса, сорго, нута и маша, кунжута и индийской конопли, чёрного перца и многих других овощных и плодовых растений, а также цитрусовых.2а) Индо-Малайский подцентр (55 культур). родина банана, кокосовой пальмы, некоторых цитрусовых.3) Среднеазиатский (42 культуры). родина гексаплоидной (мягкой), карликовой и круглозёрной пшениц, гороха, чечевицы, чины, нута, многих масличных, 26-хромосомного травянистого хлопчатника.4) Переднеазиатский (84 культуры). родина 9 видов пшеницы (культурной однозернянки, твёрдой и мягкой пшеницы, пшеницы тургидум и др.); винограда, груши, черешни и других плодовых; дыни; кормовых трав. Малая Азия и Закавказье – родина ржи.5) Средиземноморский (84 культуры). Родина большого числа овощных культур, пшеницы однозернянки, овса, чечевицы, вики, гороха и др. Многие культуры отличаются здесь крупносемянностью. Это вторичный центр разнообразия культурных растений.6) Абиссинский (38 культур). родина культурного ячменя, большого числа разновидностей пшеницы, кофейного дерева, финиковой пальмы, африканского проса, кунжута, абиссинского банана и др. 7) Южномексиканский и Центральноамериканский (49 культур). родина кукурузы, американских видов фасоли, трех видов тыквы, перца, многих плодовых, какао, хлопчатника-упланда (на нём основано мировое хлопководство).8) Южноамериканский (Перувиано-Эквадоро-Боливийский) (45 культур). родина большого числа видов картофеля, зерновых культур, табака, томата, перца, перувианского хлопчатника и др.8а) Чилоанский подцентр. родина четырех культур – обыкновенного картофеля, мадии, чилоанского костра и земляники.8б) Бразильско-Парагвайский подцентр (13 культур). родина каучуконосного дерева, арахиса, какао, ананаса и др.Значение центров происхождения для селекции состоит в том, что использование обнаруженных здесь форм в качестве исходного материала позволяет облегчить и ускорить селекционную работу. Гены некоторых ценных признаков, отсутствующих у среднеевропейских сортов, могут быть найдены в центрах происхождения. У некоторых культур гены устойчивости к болезням локализуются в центрах происхождения. Например, устойчивость к филлоксере и мильдью у американских диких видов винограда. Формы ячменя из Эфиопии являются источником устойчивости к жёлтой ржавчине. Устойчивые к расе 15В стеблевой ржавчины формы пшеницы были найдены в Эфиопии и их не удалось найти среди культурных пшениц.

10. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости признаков Н.И. Вавилова и его значение для селекции. Изучая большое разнообразие культурных растений, Н.И. Вавилов обнаружил, что у близких видов и родов изменчивость протекает сходным образом. Например, для двух видов пшениц – твёрдой и мягкой – можно составить два гомологичных ряда наследственных вариаций. Оба вида имеют разновидности: остистые, полуостистые и безостые, плотноколосые и рыхлоколосые, с опушённым и гладким колосом и т.д. Закон гомологических рядов был сформулирован Н.И. Вавиловым в 1920 г. Он включает два положения:1) Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.2) Целые семейства растений характеризуются определённым циклом изменчивости, охватывающим все роды и виды, составляющие семейство.Открытие этого закона помогло обнаружить недостающие звенья в системах ботанических разновидностей и сортов культурных растений и их диких сородичей. Закон гомологических рядов применяется для систематизации внутривидового разнообразия. Он позволяет установить общие линии развития уже существующих в природе видов. Закон гомологических рядов также используется для исследования вновь возникающих форм (мутаций) и помогает селекционеру ориентироваться в исходном материале. Как отмечал Н.И. Вавилов, закон гомологических рядов показывает селекционеру – что следует искать. Он позволяет предугадывать открытие форм, ещё не найденных у данного вида, но уже обнаруженных у другого близкого вида. Этот закон может указать на существование отсутствующих звеньев в цепи гомологических рядов, которые могут быть ценным исходным материалом для получения новых сортов или даже культурных растений из дикорастущих. Например, Р. Зенгбуш выделил в посевах горького люпина 5 из 2,5 млн растений с низким содержанием алкалоидов. Эти растения стали родоначальниками новой культуры – кормового безалкалоидного люпина.Закон гомологических рядов помогает находить формы с ЦМС при селекции на гетерозис, облегчает поиск растений, размножающихся апомиктическим путём, а также поиск мутантов с изменённым качеством зерна типа опейк 2 и флаури 2 (у кукурузы) и т.д.

11. Создание и хранение мирового генофонда для селекции, задачи ВНИИР им. Н.И. Вавилова.Созданием генофондов растительных ресурсов занимаются во многих странах, а также в международных организациях, в частности ФАО (продовольственная сельскохозяйственная организация ООН). Организуются международные государственные институты по важнейшим культурам – рису, пшенице, кукурузе, картофелю и др. Генофонд различных сельскохозяйственных культур пополняется путём сбора уже существующих форм растений, а также путём гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и т.д. В 1894 г. в России по инициативе Р.Э. Регеля было создано Бюро по прикладной ботанике. В 1930 г. это бюро было преобразовано во Всероссийский институт растениеводства (в настоящее время ГНЦ РФ ВНИИР), центр интродукции растений в России. Для изучения и сбора растительного материала с 1920 по 1940 г. было организовано 180 экспедиций, в том числе 140 – по бывшему СССР и 40 – в 64 зарубежные страны. После войны в 1965–1976 гг. проведено ещё 48 экспедиций в 54 страны. Основная задача Всероссийского института растениеводства (ВИР) – сбор и всестороннее изучение растительных ресурсов для использования в селекции сельскохозяйственных культур. По численности и составу коллекция ВИР является уникальной и одной из самых крупных в мире; насчитывает более 300 тыс. образцов исходного материала (сорта, виды и дикие сородичи культурных растений).Работа ведётся по следующим основным направлениям: 1) мобилизация растительных ресурсов путём экспедиций, закупка семян и посадочного материала и обмен ими с научными учреждениями и семенными фирмами зарубежных стран; 2) поддержание коллекции образцов в живом виде, размножение их, а также закладка на длительное хранение; 3) изучение коллекционных образцов для выявления доноров высокой продуктивности и других ценных качеств в селекции; 4) снабжение селекционных и других научно-исследовательских учреждений исходным материалом; 5) разработка теоретических проблем в области классификации, эволюции, географии и истории культурных растений, физиологии, генетики, иммунитета и др.; 6) оказание научно-агрономической помощи производству.В коллекции растительных ресурсов ВИР находится 1 740 видов растений. Национальное хранилище семян для генофонда ВИР было построено в 1976 г. в Краснодарском крае на территории Кубанской опытной станции института. Основная задача национального хранилища – сохранение генетических ресурсов для их использования в селекционно-генетических работах в будущем. Хранилище рассчитано на 400 тыс. образцов. По мере выявления ценных сортообразцов они используются как непосредственно для внедрения в производство, так и в качестве исходного материала для селекции. Так в создании многих сортов полевых культур, рекомендованных для возделывания в Омской области, участвовали образцы мировой коллекции ВИР. Это такие сорта яровой мягкой и твердой пшеницы, как Омская 26, Омская 32, Страда Сибири, Ангел, Омский корунд . Сорта ячменя: Сигнал, Омский 91. Сорта овса: Тарский 2 ((, Иртыш 13.

12. Понятие о внутривидовой гибридизации, её задачи, трансгрессия и гетерозис. Гибридизация – это скрещивание двух или большего числа родительских форм, различающихся одним или несколькими наследственно обусловленными признаками и свойствами. Возникшее потомство называют гибридным. Гибридизация стала методом целенаправленного образования новых генотипов в результате развития генетики, открытия законов Менделя, сцепления генов, кроссинговера и других открытий в области генетики. Путём скрещивания можно добиться сочетания у гибридов полезных признаков и свойств родительских форм. Возможность получения новых организмов, способных сочетать и развивать ценные признаки родительских форм, а также формировать новые качества, сделала метод гибридизации основным в селекционной работе. В сочетании с отбором гибридизацией создано большинство сортов растений. Условно выделяют две основные задачи, решаемые методом гибридизации:1) Получение новых признаков или их комбинаций путем комбинационных скрещиваний. В данном случае создают генотипы, которые объединяют желаемые признаки и свойства родительских форм и позволяют получить высокопродуктивные сорта. Кроме селекции на урожайность комбинационные скрещивания применяют в селекции на скороспелость, неполегаемость и устойчивость к болезням.2) Получение трансгрессивных форм путем планомерного скрещивания. Положительные трансгрессии по урожайности и другим признакам можно получить, например, при скрещивании озимой пшеницы с яровой. При этом удаётся отобрать в потомстве формы с более высокой зимостойкостью, чем исходный озимый сорт. Для получения трансгрессий желательно, чтобы ни один из компонентов скрещивания не обладал бы всеми генами, необходимыми для оптимального проявления селекционного признака. Перспективы получения трансгрессий тем больше, чем сильнее различаются скрещиваемые партнёры в генетическом отношении, чем меньше их родство. Большая величина признака у гибридов по сравнению с родительскими формами может быть обусловлена не только трансгрессией, но и гетерозисом. При гетерозисе в отличие от трансгрессии максимальная величина признака у гибридов всегда проявляется в F₁, а в последующих генерациях она быстро снижается. В результате при семенном размножении растений закрепить гетерозис невозможно. Если повышенное значение признака вызвано трансгрессией, то это изменение наследуется в последующих поколениях.Анализ родословных 91 сорта яровой мягкой пшеницы (1992), показывает, что на долю сортов, созданных на основе гибридизации, приходится 95,6% (В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов, 2001). Таким образом, основным методом создания сортов является рекомбинационная селекция, в основе которой лежит гибридизация с последующим отбором

13. Принципы подбора пар для скрещивания.Успех гибридизации в большой степени зависит от правильного выбора родительских пар. Родительские пары выбирают на основе ряда критериев в зависимости от цели селекции. Селектируемые признаки должны иметь максимальное выражение. Подбор пар чаще ведут по комплексу признаков и свойств. В селекции применяют следующие принципы подбора пар для скрещивания.Подбор пар на основе эколого-географических различий Цель данного принципа – объединить по возможности все положительные признаки разных экотипов в новом сорте. Трансгрессии возникают чаще всего при скрещивании географически отдалённых форм. Причина трансгрессий в данном случае заключается в генетических различиях родительских форм, возникших в результате географической изоляции. Основоположником этого принципа является И.В. Мичурин (1949). Суть принципа в понимании И.В. Мичурина такова: «...чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды и новой местности гибридные сеянцы». Одним из примеров успешного применения описываемого принципа подбора пар для скрещиваний является результативное использование озимых форм для повышения потенциала продуктивности яровой пшеницы (Э.Д. Неттевич и др., 1972; Р.И. Рутц, 1974, 1981 и др.). Так при скрещивании яровых сортов пшеницы с озимыми созданы сорта: Тулунская 12 (Бирюсинка х яровая форма сорта Безостая 1), Сибаковская 3 (Безостая 1 х Саратовская 29), Нива 2 (PS 360/76 (Румыния) х Иртышанка 10), Омская 18 (Омская 11 х Geines (США)), Эритроспермум 59 (Чайка х Иртышанка 10) и др.Результативность эколого-географического принципа зависит от следующих факторов: 1) наличия богатой коллекции разных экотипов, т.е. необходимого исходного материала; 2) правильного выбора исходного материала; 3) объёма скрещиваний (должен быть достаточно большим); 4) методики отбора из гибридного потомства.Подбор пар на основе элементов структуры урожая. Основным критерием оценки родительских пар при использовании этого принципа служит их урожайность и выраженность отдельных её элементов. Урожайность сорта определяется продуктивностью одного растения и числом растений на единице площади. У зерновых культур урожай каждого растения слагается из числа продуктивных колосьев, числа зёрен в колосе и средней массы одного зерна. Сорта примерно с одинаковой средней продуктивностью могут различаться по показателям отдельных компонентов продуктивности. Если использовать такие сорта в качестве родительских пар, то в потомстве могут встретиться особи, превышающие по продуктивности обе родительские формы. Этот принцип был разработан в селекции яровой пшеницы В.Е. Писаревым в 30-е гг. ХХ в. Для зерновых культур им была предложена следующая формула урожайности:У = (А ∙ В)(С ∙ Д ∙ Е),где А – число убранных растений на единице площади; В – число плодоносящих стеблей на одном растении; С – масса одного зерна; Д – число колосков в колосе или метёлке; Е – число зёрен в колоске.При использовании данного принципа родительские формы должны как можно сильнее различаться по элементам структуры урожая, чтобы одна дополняла другую по максимальному выражению разных компонентов продуктивности.Продолжением идей В.Е. Писарева можно считать векторный метод Графиуса. В данном случае урожай представлен как объём прямоугольного параллелепипеда со сторонами: Х – число метёлок (колосьев) на единицу площади, Y – число зёрен в метёлке (колосе) и Z – масса одной зерновки. Из курса геометрии известно, что наиболее существенный рост объёма этой фигуры достигается при удлинении самого короткого ребра. В соответствии с этим для повышения урожая нужно, прежде всего, увеличить среднее значение наименее развитого из трёх составляющих его компонентов (X, Y, Z) у лучшего родителя. Учитывая существование отрицательных связей между компонентами урожая, выбранными Графиусом, можно предположить наличие ряда трудностей при использовании этого способа в селекции (Графиус, 1956). Подбор пар на основе продолжительности фаз вегетации. При создании новых сортов часто необходимо совместить высокую урожайность со скороспелостью. Это актуально в связи с тем, что во многих районах позднеспелые сорта страдают от запалов (засухи) или от ранних заморозков (в северных районахОсновное требование при таком подборе – точное знание фенологии исходных сортов.Н.Т. Павлюк (1977) предложил проводить подбор родительских пар по темпам роста в осенний и ранневесенний периоды вегетации. По его данным, эти признаки наследуются независимо друг от друга. Отбор линий, характеризующихся медленным ростом осенью и быстрым – весной, способствует созданию высокозимостойких сортов.Подбор на основе разной устойчивости к болезням и вредителям. Получение устойчивых к болезням сортов связано с иммунитетом.Иммунитет, или резистентность растений к инфекции, зависит от ряда факторов.При морфологической резистентности инфекция не может поражать растение благодаря специфическому строению клеток, клеточной оболочки, устьиц или целых тканей. Физиологическая резистентность обусловлена активной реакцией поражённой клетки по отношению к инфекции. Она выражается в выработке растением различных антитоксинов и отмирании ближайших к внедрившемуся патогену клеток. Химическая резистентность связана с наличием в растении химических веществ (алкалоиды, дубильные вещества) или с химической реакцией клеточного сока, препятствующих жизнедеятельности возбудителя болезни. Эта форма резистентности часто обеспечивает и устойчивость к вредителям. При подборе пар стремятся объединить в будущем сорте различные типы устойчивости и устойчивость к разным расам возбудителя болезни. Принципы подбора по элементам продуктивности, устойчивости к болезням и продолжительности фаз вегетации и другие подобные объединяются в один – принцип взаимодополняемости, или комплементарности, признаков. Этот принцип является одним из механизмов реализации принципа эколого-географической отдалённости. Подбор родительских форм по результатам оценки их комбинационной способности. Значительные возможности для повышения эффективности подбора родительских пар в гетерозисной селекции перекрёстноопыляющихся культур открыла разработка способов определения общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС) в системе топкроссов, диаллельных и сетевых пробных скрещиваний (Н.В. Турбин и др., 1974; М.А. Федин и др., 1980; В.А. Драгавцев и др., 1984; В.К. Савченко, 1984). ОКС характеризует среднюю ценность родительской формы в серии гибридов, полученных с её участием, а СКС – только ценность в той или иной гибридной комбинации. В связи с этим показатель ОКС более информативен при подборе пар для скрещиваний. Подбор пар с помощью компьютерной техники. Благодаря использованию ЭВМ в подборе родительских пар становится возможным на основании переданной информации по каждой линии или сорту быстро рассчитать, скрещивание каких форм позволяет с наибольшей вероятностью ожидать наилучшего сочетания признаков у гибридов. Этот принцип подбора пар успешно применяют в селекции кукурузы, сорго, риса и других культур. В СибНИИСХе в лаборатории селекции картофеля разработан и применяется метод подбора пробных комбинаций на основе результатов изучения коллекции по комплексу признаков (15 и более одновременно). Каждый признак выражен в баллах от 1 до 9. Предполагается преобладание промежуточного типа наследования, что позволяет суммировать балльные значения обоих родителей по каждому признаку.

14. Типы однократных и многократных скрещиваний.При однократных скрещиваниях отбор проводят непосредственно в гибридных потомствах. К ним относят: простые парные, реципрокные, поликроссы (множественные скрещивания), топкроссы и диаллельные скрещивания. Многократные скрещивания подразумевают повторное скрещивание гибридов F₁ с одним из родительских компонентов, с третьим сортом или другими гибридами, т.е. осуществляют систему скрещиваний. К такому типу скрещиваний относят: возвратные (беккроссы), конвергентные, тройные, ступенчатые и межгибридные скрещивания.

15. Источники и доноры в селекции, сортообразующая способность образцов. Для характеристики родительских форм, имеющих высокий уровень развития селекционно-ценного признака, применяют термины «источник» и «донор». Слово «донор» означает «дающий», «дарящий». Поэтому донорами называют те сорта и линии с высокими показателями признака, которые могут передать этот признак другим сортам сравнительно легко и не передают вместе с ним нежелательных признаков, от которых трудно или невозможно освободиться без одновременной утери последнего признака. К донорам относят генетически изученные источники, которые: 1) скрещиваются с улучшаемыми сортами и образуют жизнеспособное, высокофертильное потомство; 2) достаточно универсальны, т.е. обеспечивают планируемый эффект в возможно большем числе гибридных комбинаций; 3) не имеют существенных недостатков, тесно связанных с передаваемым признаком и снижающих урожай до экономически неприемлемого уровня. Источниками называются выделенные по фенотипу формы с нужными селекционеру значениями какого-либо признака, принадлежащие к возделываемым или родственным им видам (родам) сельскохозяйственных растений. Эффективное решение проблемы доноров возможно на основе концепции гена, которая предусматривает знание генотипа привлекаемых в скрещивание сортов по различным признакам и особенностей генных взаимодействий.Некоторые сорта и линии приобрели особо широкую известность как исключительно ценные родительские формы в селекции. В гибридных комбинациях, полученных с их участием, наблюдается выщепление большого числа высокопродуктивных потомств, характеризующихся рядом биологических и хозяйственно важных признаков. Проанализировав ряд подобных фактов, М.С. Катаржин (1970) предложил учитывать при подборе пар для скрещивания «сортообразующую способность» родительских форм. Её можно определить на основе анализа родословных реестровых сортов. Высокая сортообразующая способность родительской формы, выявленная для одного региона, должна проявляться и в других агроклиматических зонах. Например, канадский сорт Маркиз. С его участием создано большое число ценных сортов в различных странах мира. Высокой сортообразующей способностью обладают также сорта озимой пшеницы Безостая 1, Мироновская 808 и яровой – Саратовская 29

16. Планирование и масштабы скрещивания. Успех селекции растений определяется не только подбором пар и выбором методов скрещивания. Наряду с этим большое значение имеет число проведённых комбинаций скрещивания в F1 и число растений, выращиваемых в F2. Число комбинаций скрещиваний для получения семян F1 зависит: 1) от особенностей строения генеративных органов и возможности осуществления скрещивания; 2) принципа подбора родительских пар; 3) комбинационной способности родителей; 4) наличия обслуживающего персонала при проведении скрещиваний; 5) селекционного учреждения и автора-селекционера. Некоторые селекционеры проводят небольшое число скрещиваний (менее 100), обращая основное внимание на тщательный подбор родительских пар. В таком случае подбор пар проводится на основе концепции признака (гена). При этом сорта должны иметь больше положительных и меньше отрицательных признаков. В большинстве селекционных учреждений при работе с пшеницей и другими мелкосемянными культурами проводят от 100 до 700 комбинаций скрещиваний. В международных центрах число комбинаций выше (в СИММИТ по озимой пшенице 3–5 тыс.). Если комбинационная способность родительских форм неизвестна, то количество комбинаций увеличивают. В.Н. Ремесло, Ф.Г. Кириченко и некоторые другие исследователи, при хорошей изученности сортов-доноров ежегодный объём скрещиваний может ограничиваться 30–60 комбинациями. При использовании в скрещиваниях слабо изученных сортов и форм объём скрещиваний необходимо увеличить до 100 комбинаций и более.

В институте раст-ва им. В.Я. Юрьева комбинации скрещивания подразделяют на основные (20–30) и разведочные (рекогносцировочные) (180–200). При этом 30% объёма составляет твёрдая, 65 – мягкая пшеница и 5% – межвидовые скрещивания. В основных комбинациях кастрируют по 30–50, в разведочных – 5–15 колосьев. Группу основных комбинаций планируют на основе анализа гибридов F1. Число комбинаций скрещивания не должно быть одинаковым в каждый конкретно взятый год. При разработке новых программ и изменении целей селекции ежегодно проводят по несколько сотен комбинаций скрещиваний в течение ряда лет. При отсутствии множества новых родительских пар число комбинаций скрещиваний уменьшают на несколько десятков. Для культур, у которых получение F1 окупается производством гибридных семян (кукуруза, рожь, лук, огурец и др.), рекомендуется обязательно проводить несколько сотен комбинаций скрещиваний ежегодно, чтобы выделить из них формы, проявляющие гетерозис. Результаты мейоза F1 имеют решающее значение в создании наследственного разнообразия в F2. Мейоз в F1 – это единственный момент у данной гибридной комбинации, когда все хромосомы (в гаплоидном наборе) одного родителя конъюгируют со всеми хромосомами другого. Только в F1 создаются условия для максимальной рекомбинации хромосом и генов. В последующих поколениях вероятность конъюгации всех хромосом компонентов скрещивания очень низка. Математические расчёты показывают, что с увеличением числа особей F1 вероятность получения благоприятных комбинаций генов в F2 повышается. При ограниченной численности растений F1 у самоопыляющихся культур нельзя в F2 и последующих поколениях получить все возможные комбинации генов. Это связано с тем, что в результате перехода популяции в гомозиготное состояние после распределения генов по различным выщепляющимся растениям они уже никогда не могут снова соединиться в одной особи без повторного скрещивания. Расчёты также показывают, что гетерозиготные растения с таким же генотипом, как и F1, появятся и в последующих поколениях, но их доля с каждым поколением будет уменьшаться в геометрической прогрессии, причём особенно быстро в случаях гетерозиготности F1 по многим генам. Увеличить число особей F1 можно путём проведения скрещиваний в больших масштабах или путём вегетативного размножения гибридов F1 методом культуры меристем. При работе с зерновыми культурами желательно получить по каждой гибридной комбинации до 300–500 гибридных семян (по другим данным, 1000–2000 гибридных семян). В F1 рекомендуется иметь не менее 200–600 растений в каждой комбинации. В институте пшеницы им. В.И. Ремесло при общем объёме скрещиваний 200–250 комбинаций чаще по перспективным комбинациям подвергают кастрации 10–20 колосьев (по 20 цветков в колосе), а в рекогносцировочных – от 5 до 10 колосьев. У сои для получения 1000 растений в F2 нужно получить по каждой комбинации всего 3–5 семян в F1. У кукурузы, чтобы провести испытание только F1 в повторностях, нужно искусственно опылить 3–5 початков (получить около 100 зёрен с початка), и этого оказывается достаточно. У культур, формирующих большое число семян из одной завязи, получить необходимое число гибридных семян легче. Например, у табака каждый кастрированный и опыленный цветок может дать от 2 до 8 тыс. семян.

Успех отбора новых генотипов, представляющих рекомбинации генов родительских форм, зависит от числа растений в гибридных популяциях F2 по отдельным комбинациям скрещиваний. Чем меньшим числом генов контролируется селекционный признак, тем меньше требуется вырастить растений F2. Если необходимо получить рекомбинанты по сцепленным генам, необходимо увеличить число растений в F2, чтобы реализовать кроссоверные рекомбинанты, возникшие в F1. В связи с этим поколение F2 должно быть достаточно большим по численности (не менее 1000–10000 растений). Следует выращивать такое количество растений в F2, которому соответствует наибольшая вероятность (свыше 50%) появления именно тех рекомбинаций генов и признаков, с целью получения которых предпринято скрещивание. Считается, что в F2 у видов с высокой густотой посева (зерновые, бобовые и др.) можно получить от 3 до 10 тыс. растений. У видов, высеваемых реже (картофель и др.), такое число растений обычно меньше и зависит от материальных возможностей и наличия рабочей силы. От комбинаций скрещиваний, родители которых обладают комплексом положительных признаков, комбинационная способность которых частично выяснена и они неплохо зарекомендовали себя в F1, обычно отбирают больше семян и выращивают больше растений в F2. У перекрёстноопыляющихся культур в отличие от самоопылителей ценные комбинации генов обусловливаются не только численностью популяции F1, они могут появляться и в последующих потомствах в результате перекрёстного опыления растений в расщепляющихся поколениях. У растений-перекрёстников, имеющих гетерозиготных родителей, новые комбинации генов формируются уже в F1. Для размножения ценных генотипов растений-перекрёстников стремятся создавать инбредные линии и использовать только F1 или размножать генотипы вегетативно (картофель, виноград, плодовые деревья).

17. Методика и техника скрещивания у самоопыляющихся культур. Техника скрещивания зависит от вида растения, особенностей его биологии, строения и размера цветка, способа размножения и оплодотворения. Скрещивание включает следующие этапы: 1) подготовка соцветия к скрещиванию; 2) кастрация и изоляция цветка; 3) сбор пыльцы с отцовского растения; 4) непосредственное опыление кастрированного материнского растения. При работе с культурами, у которых кастрированный цветок может дать только одно семя (пшеница, ячмень, рожь и другие злаки), требуются большие затраты труда на получение нужного количества гибридных семян в отличие от мака, табака, у которых один цветок образовывает несколько сотен и тысяч семян. К выбору цветка (соцветия) предъявляются следующие требования: 1) к моменту его кастрации он не должен быть оплодотворён; 2) цветок (или соцветие) должен быть нормально развит. Подготовка колоса (пшеница, рожь, ячмень), намеченного к кастрации, сводится к следующему. Сначала с помощью пинцета удаляют менее развитые нижние и верхние колоски, оставляя обычно по пять с каждой стороны (у остистых форм предварительно обрезают ости). Затем у культур, у которых в колоске более двух цветков (пшеница, рожь, овёс), удаляют менее развитые средние цветки. В результате проведённой операции на подготовленном к кастрации соцветии оставляют чаще 18–22 цветка, после чего приступают непосредственно к кастрации. У некоторых культур перед кастрацией удаляют венчик и чашечку цветка. У зерновых культур (пшеница, рис) можно обрезать верхнюю половину околоцветника вместе с пыльниками, не повреждая рыльце. Срезанные пыльники удаляют с помощью форвакуумного насоса ВН-461. У самоопыляющихся культур кастрация при скрещивании обязательна. Для скрещивания выбирают хорошо развитые цветки. У пшеницы оставляют 10–12 колосков в средней части колоса, а в каждом колоске – два нижних, самых развитых цветка. Кастрацию пшеницы лучше проводить, когда колос выйдет из раструба верхнего листа на 2/3. Кастрацию начинают с нижнего колоска. У ячменя цветки не собраны в колоски, а прикрепляются к стержню колоса самостоятельно. Опыление происходит до колошения, поэтому кастрацию проводят раньше, чем у пшеницы – в момент обозначения колоса в раструбе верхнего листа видны только верхушки остей. На каждом уступе оставляют только по одному среднему колоску. Созревание пыльников у овса идёт одновременно с выбрасыванием метёлки из раструба верхнего листа. Поэтому цветки кастрируют в тот момент, когда покажутся первые 3–4 колоска. Пыльца овса очень чувствительна к температурным условиям. В жаркую сухую погоду она быстро теряет жизнеспособность, поэтому опыление лучше проводить в закрытых помещениях с ровной температурой в вегетационных сосудах или горшках. Рыльце цветка очень нежное и быстро отмирает под действием прямых солнечных лучей и сухого тёплого воздуха. Поэтому скрещивать овёс лучше вечером или рано утром. Для кастрации на метёлке оставляют по 8–12 наиболее развитых цветков, по одному нижнему в каждом колоске. У проса растение к скрещиванию готовят на 2–3-й день после начала цветения метёлки. Пинцетом удаляют все малоразвитые верхние и нижние бутоны и отцветшие цветки, оставляя 60–70 самых развитых цветков в средней части. Лучшее время кастрации – утро (до 11 ч) и вечер (после 16 ч). Пыльники удаляют пинцетом или иглой. Кастрацию гороха проводят в момент полного развития бутона. Отцветшие и недоразвитые цветки удаляют. В кисти оставляют 1–2 пригодных для кастрации цветка. Пинцетом отгибают в сторону флаг и крылья, прикрывающие лодочку. Затем препаровальной иглой разрезают лодочку вдоль киля и удаляют все тычинки. При удалении пыльников концом пинцета необходимо брать за тычиночные нити, так как пыльцевые мешочки легко разрываются. Опыление производят перенесением созревших пыльников с отцовского растения кисточкой или пинцетом сразу после кастрации или через 1–2 дня после неё, в момент созревания рыльца.

18. Методика и техника скрещивания у перекрёстноопыляющихся культур и картофеля. У картофеля для скрещивания оставляют 3–5 бутонов в соцветии, которые должны раскрыться, остальные удаляют. Пыльники удаляют остро отточенным карандашом после вскрытия венчика. После кастрации всё соцветие помещают в пергаментный изолятор. Можно не кастрируя изолировать только одно рыльце, надев на него полую соломину длиной 3–4 см. Опыляют сразу после кастрации, так как рыльце созревает на 3–4 ч раньше пыльников. Опыляют карандашом или пипеткой. Через 10–12 дн. после опыления изолятор снимают. Собранные ягоды дозаривают в тёплом помещении. У перекрёстноопыляющихся культур кастрацию проводят в тех случаях, когда аутостерильность встречается редко или не обнаруживается совсем. У ржи зрелые пыльники выходят из цветка ниже рыльца, поэтому пыльца на рыльце своего цветка не попадает. Кастрацию не проводят, а прямо опыляют колос одного растения пыльцой другого. Колос материнского растения сразу после выхода из трубки изолируют. Как только начинает зацветать отцовское растение, один из его колосьев подводится под изолятор, где и остаётся до конца созревания. Подведение отцовского колоса осуществляют путём подстановки сосудов (при выращивании в сосудах), путём подсадки (прикапывания) отцовского растения к материнскому или подсовывания в изолятор срезанного цветущего колоса. Отцовский стебель с корнем можно вставить в пробирку с водой, привязанную к материнскому колосу. К кастрации у ржи прибегают только при скрещивании с целью генетического изучения признаков. В СибНИИСХе цветки материнских форм ржи кастрируют путём подрезания цветка и находящихся в нём пыльников. Подобным образом скрещивают Тимофеевку. Изоляция клевера производится путем надевания мешочка из батиста на соцветие через 2–3 дня после раскрытия бутонов. Кастрация не проводится. При опылении берут вполне расцветшую головку отцовского растения и при помощи заострённой спички переносят с неё пыльцу. Для этого концом спички нажимают на край лодочки, которая отгибается, освобождая пыльники. Проводя по последним краем спички, собирают на её конце пыльцу. Перенесение пыльцы происходит таким же образом. У двудомных растений (конопля, хмель, шпинат, спаржа) из посева устраняют до цветения мужские растения материнского сорта, а остающиеся растения отцовского компонента используют для опыления. Их помещают под общий каркасный изолятор или обеспечивают пространственную изоляцию. У однодомных растений с однополыми цветками удаляют мужские соцветия на материнских растениях, а опыление осуществляют пыльцой с отцовских компонентов. Например, у кукурузы на материнском растении до цветения удаляют метёлку. На отцовском растении перед созреванием пыльцы срезают мужское соцветие и располагают его над початком материнского растения и надевают на них общий изолятор. Основание метёлки ставят в бутылку с водой, которую привязывают к стеблю кукурузы. У насекомоопыляемых растений для изоляции кастрированных цветков или соцветий используют изоляторы, исключающие доступ к ним насекомых; у ветроопыляемых растений применяют плотные изоляторы. Используют также посев родительских компонентов парами в разных местах, осуществляя пространственную изоляцию. Например, у свёклы вокруг родительских пар создают загущенный посев из высокостебельных культур (конопли). Компоненты скрещивания с разными сроками цветения могут быть высеяны вместе – в данном случае обеспечивается временная изоляция. При скрещивании используют также пыльцевую стерильность материнских компонентов, что снижает затраты на механическую кастрацию.

19. Понятие об отдалённой гибридизации, её задачи. Отдалённой гибридизацией называют скрещивание между организмами, относящимися к разным видам одного рода или разных родов, поэтому её подразделяют на межвидовую и межродовую. Цель отдалённой гибридизации – создание форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и родов. Процесс, в результате которого малое количество зародышевой плазмы одного вида передаётся другому виду, называется интрогрессией. Интрогрессия осуществляется путём возвратных скрещиваний. Метод отдалённой гибридизации может быть использован в селекции для решения целого ряда задач:

1. передача культурным видам отдельных хозяйственно-ценных признаков (устойчивость к болезням) от дикорастущих и других возделываемых видов.

2. получение наиболее желательного сочетания ценных признаков родительских форм при скрещивании близкородственных видов на основе генетической рекомбинации.

3. получение нового признака, не свойственного родительским формам (используется в селекции вегетативно размножаемых и декоративных растений).

4. создание аллополиплоидов, объединяющих свойства обоих видов, т. е. синтез новых видовых форм путём межвидовых скрещиваний и последующего удвоения у гибридов числа хромосом.

5. использование эффекта гетерозиса при скрещивании отдалённых форм. Данное явление отмечено у межвидовых гибридов подсолнечника, рапса, сарептской горчицы и др.

20. Группы отдалённых скрещиваний. Расщепляющиеся потомства отдалённых гибридов характеризуются большим разнообразием. Генетическая сбалансированность и стабильность форм наблюдаются в поздних поколениях. Характер и размах изменчивости зависят от генетической близости родительских форм. В связи с этим отдалённые скрещивания условно подразделяются на три основные группы:

1. Скрещивание близкородственных видов с одинаковым числом и высокой гомологичностью хромосом, когда гибридное потомство является плодовитым. Например, скрещивание твёрдой пшеницы с пшеницей тургидум и польской пшеницей, скрещивание мягкой пшеницы с шарозёрной. Для этой группы скрещиваний характерны нормальная скрещиваемость растений, отсутствие нарушений в мейозе, сравнительно небольшой размах гибридной изменчивости, которые мало отличаются от внутривидовых скрещиваний. Здесь легко получается рекомбинация родительских признаков.

2. Скрещивание видов одного рода, различающихся по геномному составу. Гибриды между диплоидными видами, существенно различающимися по структуре хромосом, обычно стерильны. Чтобы межвидовой гибрид был фертильный, должно быть некоторое число полностью или частично гомологичных хромосом. Скрещивание полиплоидных видов, в случае присутствия у них общих геномов, происходит легче. Так при скрещивании мягкой пшеницы (геномная формула ААВВДД) и твёрдой пшеницы (геномная формула ААВВ), общие геномы А и В. В гибридной популяции растения с промежуточным числом хромосом будут постепенно элиминироваться и в конечном итоге останутся только две группы растений, приближающиеся по внешним особенностям к исходным видам. В качестве примера можно привести работы академика Ф.Г. Кириченко по созданию сортов озимой твёрдой пшеницы путём скрещивания мягкой озимой пшеницы с яровой твёрдой пшеницей. По данным Ф.Г. Кириченко, завязываемость семян при скрещивании мягкой пшеницы с твёрдой бывает лучше в том случае, когда материнской формой является твёрдая пшеница. При этом завязывается 50% и более семян от числа опылённых цветков. Если опыляют мягкую пшеницу пыльцой твёрдой пшеницы, семян завязывается всего 12–20%. Всхожесть гибридных семян и процент перезимовавших гибридных растений был выше в том случае, когда материнским сортом была мягкая пшеница. В связи с этим Ф.Г. Кириченко рекомендует в качестве материнской формы брать высокозимостойкие сорта мягкой озимой пшеницы. В результате селекционной работы Ф.Г. Кириченко в 1956 г. выделил гибридную семью озимой твёрдой пшеницы № 1266/54, получившую впоследствии сортовое название Мичуринка. Родоначальные растения были отобраны в гибридной популяции (Одесская 3 х смесь пыльцы озимых форм твёрдой пшеницы). Этот сорт устойчив к полеганию и осыпанию, превышает по урожайности в 2–3 раза яровую твёрдую пшеницу (20–45 ц/га) и приближается или равен по урожайности мягкой озимой пшенице Одесская 3. Сорт Мичуринка отличается высокими технологическими качествами зерна. В стекловидном зерне содержится на 2–4% белка больше, чем у озимой мягкой пшеницы. Из зерна сорта Мичуринка могут вырабатываться хорошие сорта круп, высококачественные макароны, вермишель. В дальнейшем Ф.Г. Кириченко этим же путём создал сорт озимой твёрдой пшеницы Новомичуринка. Подобные исследования проводились и по яровой мягкой пшенице. Например, ещё в 1915 г. на Саратовской опытной станции были начаты работы по гибридизации твёрдой пшеницы с мягкой. В результате выведены яровые сорта мягкой пшеницы, такие как Саррубра, Сарроза и другие, обладающие высокими мукомольно-хлебопекарными качествами. Сорт яровой пшеницы Саррубра получен А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой в результате скрещивания местного сорта яровой твёрдой пшеницы Белотурка с сортом мягкой яровой пшеницы Полтавка.

3. Межродовая гибридизация. Трудность скрещивания и передачи признаков при межродовой гибридизации возрастает в связи с увеличением генетических, цитологических и морфологических различий. Пример, межродовой гибридизации является работа по созданию пшенично-пырейных гибридов (ППГ). Больших успехов в этом достиг Н.В. Цицин. Им впервые в истории селекции были получены зернокормовые гибриды, многолетние пшеницы, многоцветковые и ветвистоколосые формы. Работу по скрещиванию пшеницы с пыреем Н.В. Цицин начал ещё в 1928 г. – в Институте зернового хозяйства Юго-Востока в Саратове с целью создания морозостойкой озимой пшеницы, устойчивой к болезням. Эту работу он продолжал в Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства, а с 1945 г. – в Москве в Академии наук. Н.В. Цицин, Г.Д. Лапченко, Ф.Д. Крыжановский, А.С. Артёмова и другие исследователи путём скрещивания пшеницы с видами пырея создали такие сорта мягкой пшеницы, как Пшенично-пырейный гибрид ППГ 1 (озимый) и яровые – Восток, Грекум 114, ППГ 172. Для условий Сибири созданы сорта яровых ППГ – Ботаническая 2, 3, 4. Эти сорта отличаются высокой урожайностью, крупным зерном, прочной неполегающей соломиной и сравнительно хорошими хлебопекарными качествами. В начале 30-х гг. академик Н.В. Цицин создал многолетний константный пырейно-пшеничный гибрид № 34085, отличающийся устойчивостью к полеганию, засухе, болезням и почвенному засолению. Его недостатки – тугой обмолот, ребристая форма зерна. В Казахстане данный гибрид давал по два урожая в год в течение двух лет. Урожай за два года – 55,2 ц/га (контроль только по 8 ц/га в год). От пырея мягкой пшенице были переданы морозостойкость, прочность соломины и устойчивость к заболеваниям, засухоустойчивость, солонцеустойчивость и многолетний цикл развития. Основной метод создания этих сортов – многократные насыщающие скрещивания и непрерывный отбор. Полученные Н.В. Цициным 56-хромосомные многолетние пшенично-пырейные гибриды выделены в самостоятельный вид под названием Triticum agropyrotriticum Cicin. Диплоидный набор хромосом T. agropyrotriticum заключает три пары семёрок хромосом мягкой пшеницы и две семёрки хромосом пырея. Вследствие этого они значительно ближе к пырею, чем 42-хромосомные ППГ. Гибридные семена от скрещивания пырея сизого с озимой пшеницей удалось получить с большим трудом. Гибридные растения F1 были бесплодны – семена не завязывались, хотя у обоих родителей было одинаковое число хромосом (2n = 42). Только при возвратном скрещивании с материнским растением пшеницы удалось получить единичные гибридные семена – 0,07–0,16% от числа опылённых цветков. Работа по созданию сортов мягкой пшеницы на основе пшенично-пырейных гибридов, начатая Н.В. Цициным, продолжается в настоящее время во многих селекционных учреждениях Западной Сибири. Так, на кафедре селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ под руководством доцента Г.М. Серюкова с участием пшенично-пырейных гибридов был создан сорт яровой мягкой пшеницы Голубковская, отличающийся повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам солонцовых почв. Данный сорт в настоящее время проходит Государственное сортоиспытание. Потомства межродовых гибридов в поздних поколениях, также как при межвидовой гибридизации, возвращаются к родительским типам. Получение константной промежуточной формы между родителями возможно только путём амфиплоидизации. Например, в условиях Восточной Сибири В.Е. Писаревым был получен отдалённый гибрид при межродовом скрещивании мягкой яровой пшеницы с яровой рожью. Растения амфидиплоидов были высокорослыми, значительно выше, чем растения исходного сорта пшеницы. Листья у них тёмно-зелёные, соломина прочная, устойчивая к полеганию. Под колосом часто наблюдается опушение, что характерно для ржи. Колос по форме и числу цветков напоминает пшеницу, а строение чешуй характерно для ржано-пшеничных гибридов. Зерно пшеничного типа, но у некоторых растений строение зерна, его окраска и особенно характер поверхности напоминает рожь. Вегетационный период у амфидиплоидов более продолжительный, чем у пшеницы и ржи. Цветение в зависимости от растения открытое или закрытое. Основным отрицательным свойством амфидиплоидов является их низкая плодовитость и часто деформированное зерно со смятым эндоспермом. Форма, крупность и выполненность зерна у амфидиплоида, по-видимому, зависят от материнского сорта пшеницы. Растения с повышенной озернённостью имели и более выполненное зерно.

21. Методы преодоления нескрещиваемости отдалённых видов и родов. Преодоление нескрещиваемости генетически далёких видов. В основе всех причин нескрещиваемости лежит генетическая дифференциация видов, их генетическая изоляция, которые выражаются в несовместимости генотипов видов. Существуют генетическое, физиологическое и структурное несоответствия гамет отдалённых форм. Степень скрещиваемости в значительной мере определяется филогенетическим родством скрещиваемых форм. В связи с этим выделяют две основные причины трудной скрещиваемости при отдалённой гибридизации:

а) Препятствия к опылению и оплодотворению: несовпадение циклов размножения (несовпадение циклов развития гамет), несовместимость пыльцевых трубок с тканью пестика, генетическая несовместимость ядер, несущих разные геномы (несовместимость яйцеклеток и спермиев), физиологическая несовместимость ядра и цитоплазмы.

б) Нежизнеспособность (бесплодие) или малая жизнеспособность (низкая плодовитость) гибридной зиготы (зародыша).

И.В. Мичуриным и другими исследователями были предложены следующие методы преодоления нескрещиваемости:

– Предварительная прививка. Прививка одного растения на другое изменяет химический состав тканей, осмотическое давление в клетках и т.д. Это увеличивает вероятность прорастания чужих пыльцевых трубок в пестике материнского растения. Например, пшенично-элимусные гибриды были получены путём предварительной пересадки зародыша пшеницы на эндосперм элимуса.

– Метод посредника (метод мостов) состоит в том, что нескрещиваемость двух видов преодолевается с помощью третьего вида. Если виды А и В не скрещиваются между собой, то вид А скрещивают с близким видом С, а полученный гибрид – с видом В. В результате в гибриде могут быть совмещены хромосомы и признаки трёх видов. Данный метод нашёл применение в селекции картофеля, пшеницы, овса и других культур. И.В. Мичурин при скрещивании персика с бобовником использовал в качестве посредника дальневосточный персик Давида Диплоидные виды овса A. strigosa и A. pilosa не скрещиваются между собой, но успешно гибридизируются с A. longiglumis. Гибриды между данными диплоидными видами и A. Longiglumis легко скрещиваются между собой.

– Опыление смесью пыльцы разных видов также повышает скрещиваемость за счёт того, что пыльца, имеющая разный генотип, может взаимно стимулировать рост составных частей её, создавая в пестике условия, благоприятные для прорастания разной пыльцы. В данном случае используют смесь пыльцы различных биотипов. Подобные явления происходят при использовании таких приёмов, как повторное опыление и доопыление материнской пыльцой.

– Использование разных биотипов. При получении гибридов Raphanobrassica завязываемость семян при скрещивании редьки масличной с сортом кормовой капусты Синий гигант была в 7–10 раз выше, чем от скрещивания с сортом капусты Мозговая зелёная вологодская.

– Изменение уровня плоидности у родительских форм. Перевод скрещиваемых видов на тетраплоидный уровень способствует получению гибридных семян, что свидетельствует об изменении селективности оплодотворения.

– Предварительное воздействие на скрещиваемые растения химическими и физическими факторами – радиацией, химическими мутагенами, биологически активными веществами, стрессовыми условиями выращивания. Применение стероидных глюкозидов при межвидовой гибридизации томатов приводило к повышению завязываемости гибридных семян. Обработка пестиков стимуляторами роста и другими химическими веществами позволяет изменить активность ферментов, рН среды в пестике в период оплодотворения. Например, в СИММИТе (Мексика) для преодоления генетической несовместимости исходных родительских форм применяют обработку родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1%-ным раствором эпсилон-амино-капроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией). Таким путём удалось скрестить пшеницу с ячменём.

– Перенос скрещиваемых форм в другие экологические условия. На скрещиваемость видов в сильной степени влияет различное физиологическое состояние генеративных органов растений, которое зависит от факторов внешней среды. Преодоления фенотипической несовместимости видов иногда можно добиться путём переноса скрещиваемых растений в иные экологические условия. Например, в Закавказье скрещивание между разными видами пшеницы происходит значительно легче, чем в другой зоне.

– Использование метода гибридизации соматических клеток (парасексуальная гибридизация) путём слияния изолированных протопластов. Таким путём можно получать, например, ЦМС аналоги культурных растений, без применения насыщающих скрещиваний. Гены цитоплазмы кодируют ряд признаков, представляющих практический интерес (ЦМС, скорость фотосинтеза, устойчивость к патогенам и абиотическим факторам). С помощью соматической гибридизации возможно получение цибридов, совмещающих пластомы двух видов. Путём соматической гибридизации получены гибриды картофеля с томатом, капусты с турнепсом, культурного картофеля с диким и др. Кроме рассмотренных методов для преодоления нескрещиваемости в селекции используют культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, проводят опыление на ранних этапах развития рыльца, укорачивают столбик или удаляют рыльце перед опылением с заменой его кусочком питательной смеси и т. д.

22. Методы преодоления невсхожести гибридных семян и стерильности отдалённых гибридов. Преодоление неспособности гибридных семян к прорастанию осуществляется путём применения метода культуры зародышей и тканей в стерильных условиях. Эндосперм является как бы промежуточным звеном между зародышем и материнским растением. Он несёт ответственность за отклонения в развитии гибридных зёрен. Поэтому различные нарушения в развитии эндосперма (замедленное формирование клеток, образование гигантских ядер, нарушения в образовании хлорофиллоносного слоя и клеток перикарпия и др.) отрицательно влияют на гибридный зародыш. Метод культуры зародышей широко используют, например, при получении пшенично-элимусных гибридов. Во многих случаях прорастанию зародышей способствуют применение биологически активных веществ и создание определённых условий для прохождения длительного покоя (приём часто применяют для семян с твёрдой оболочкой). Для определения степени жизнеспособности гибридных семян индийскими селекционерами разработан рентгеноскопический метод анализа, позволяющий отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

3) преодоление стерильности (бесплодия) гибридов первого поколения. Как правило, чем дальше в филогенетическом отношении отстоят друг от друга скрещиваемые формы, тем сильнее выражена стерильность их гибридов. Стерильность гибридов F1 вызывается следующими причинами: а) недоразвитием генеративных органов (чаще всего пыльников); б) абортивностью зародыша из-за несоответствия зиготы и эндосперма; в) нарушениями в мейозе и митозе, приводящими к появлению нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нарушения в мейозе и митозе вызываются:

– Различиями в структуре, числе хромосом и генных наборов у скрещиваемых форм, т.е. несовместимостью геномов, хромосом и отдельных генов, следствием чего является нарушение конъюгации хромосом в мейозе (асинапсис, десинапсис, образование унивалентов). Хромосомная стерильность наблюдается, например, у пшенично-элимусных, пшенично-ржаных, ржано-пырейных и других гибридов.

– Несовместимостью ядра и цитоплазмы у родительских форм, что приводит к нарушению митотического деления клеток в процессе образования генеративных органов, что проявляется в стерильности пыльцы гибридных растений. Действие отдельных генов препятствует развитию мужских и женских органов цветка. Проростки могут гибнуть на ранней стадии их развития.

– геномной аллоциклией, которая вызывается различиями в темпах деления хромосом исходных видов. Так, у мягкой пшеницы темп деления хромосом 24 ч, твёрдой – 30 ч, ржи – 51, тритикале – 34–37 ч. Поэтому у тритикале часто происходит потеря хромосом ржи. На проявление геномной аллоциклии влияет цитоплазма материнского растения и условия выращивания. Разработаны следующие методы преодоления стерильности (восстановления плодовитости) гибридов F1:

– Метод последовательных насыщающих (возвратных) скрещиваний, который позволяет восстановить хромосомный набор одного из родителей, но с новым сочетанием генов. Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Для опыления гибрида используют нормальную пыльцу одной из родительских форм. Гибриды первого поколения можно также опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь х пшеница) х пырей; (рожь х пырей) х пшеница; (пшеница х пырей) х рожь.

– Удвоение числа хромосом у гибридов F1 с помощью колхицина, или получение амфидиплоидов. Амфидиплоиды (аллотетраплоиды) – полиплоиды, возникающие в результате соединения и последующего удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов (ААВВ). Диплоид АВ от скрещивания АА х ВВ отличается полной стерильностью (например, пшенично-ржаные амфидиплоиды – тритикале). При удвоении числа хромосом каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, в результате чего конъюгация протекает нормально и плодовитость гибридов восстанавливается. Увеличить количество завязавшихся семян на гибридном растении можно путём создания благоприятных условий для формирования генеративных органов (во время цветения), с помощью вегетативного размножения, например клонирования злаков и других растений, путём обработки физиологически активными веществами и др.

23. Пути передачи признаков при отдалённой гибридизации. Возможность передачи генов от одного вида другому зависит от филогенетической близости скрещиваемых форм. Выделяют пять основных методов межвидовой передачи признаков:

1. Генетическая рекомбинация на основе кроссинговера. При большой геномной близости скрещиваемых видов работа с гибридными поколениями ведётся в основном также, как и при межсортовой гибридизации, и опирается на генетическую рекомбинацию. Селекционер в большинстве случаев ставит задачу передать культурному растению от второго вида лишь отдельный ген или признак, например устойчивость к какой-нибудь болезни. Наиболее эффективный метод для достижения этой цели – возвратные скрещивания. В итоге получают интрогрессивную форму исходного сорта, включающую от второго вида лишь единичные признаки. Например, Н.В. Цицин вывел ценные сорта пшеницы от скрещивания с пыреем. М.Ф. Терновский путём передачи культурному табаку генов устойчивости от вида N. glutinosa L. получил иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе сорта: Американ 187-С, Дюбек 566, Иммунный 580 и др. При нарушении конъюгации хромосом в мейозе у гибридов передать отдельные признаки от одного вида другому трудно.

2. Синтез амфидиплоидов. Амфидиплоиды получают двумя путями: 1) проводят гибридизацию с последующим удвоением числа хромосом у гибрида, 2) скрещивают предварительно полученные автотетраплоиды исходных видов. Амфидиплоиды могут быть использованы главным образом как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфидиплоиды непосредственно используются для практических целей. Например, большое число работ выполнено по пшенично-ржаным амфидиплоидам – тритикале.

3. Добавление и замещение хромосом. Если передачу отдельных генов путём генетической рекомбинации трудно осуществить, то в генотип улучшаемой культуры добавляют отдельную пару хромосом с нужными селекционеру генами от вида-донора. Методика получения линий с добавленными хромосомами описана О’Мара (O’Mara, 1940) на примере получения линий пшеницы с добавленными хромосомами ржи. Линии с добавочными хромосомами получают, осуществляя последовательно следующие процедуры: 1) скрещивают растения разных видов; 2) удваивают число хромосом у гибридов F1; 3) проводят возвратные скрещивания полученного амфидиплоида с рекуррентным родителем (улучшаемый сорт); 4) проводят отбор линий с добавочными хромосомами.

К настоящему времени имеются дополненные линии мягкой и твёрдой пшеницы с парой хромосом от следующих видов: Secale cereale, Aegilops caudata, Ae. umbellulata, Ae. comosa, Agropyron elongatum, Agr. intermedium, Haynaldia villosa. Серия дополненных линий получена также у овса (Avena sativa). В каждой линии к хромосомам овса добавлено по одной хромосоме Avena hirtula. Линии с замещёнными хромосомами получают различными путями, обычно методом возвратных скрещиваний, используя в качестве родителя-донора линию с добавленной парой хромосом от другого вида, а в качестве рекуррентного родителя – линии моносомика или нуллисомика. В настоящее время созданы линии, в которых пара хромосом пшеницы замещена парой хромосом видов Secale cereale, Aegilops comosa, Ae. ventricosa, Agropyron intermedium, Agr. elongatum. У табака были использованы хромосомы Nicotiana glutinosa и N. plumbaginifolia для замещения хромосом N. tabacum с целью передать этому виду устойчивость к табачной мозаике.

Возможны замещения не только пары хромосом, но и отдельных хромосом. Например, Р. Райли передал пшенице мягкой от эгилопса одну хромосому, контролирующую устойчивость к жёлтой ржавчине.

Успех использования дополненных и замещённых линий, также как и амфидиплоидов, зависит от их стабильности и озернённости. К сожалению, все полученные дополненные линии цитологически не стабильны, по-видимому, из-за нарушения сбалансированности функций генов. Наблюдается утеря пары добавленных хромосом и возврат к 42-хромосомным пшеницам. Замещение отдельных хромосом даёт лучший эффект, чем добавление чужой хромосомы, поскольку генотип в данном случае более сбалансирован, однако эти линии часто маложизнеспособны, т. к. чужая хромосома может не компенсировать отсутствующую хромосому.

4. Индуцированные переносы сегментов хромосом одного вида в другой. Для переноса фрагментов хромосом одного вида в хромосомы другого вида используют транслокации типа вставок, т. е. небольшой участок чужеродной хромосомы дикого вида с нужным геном перемещается в хромосому культурного вида. Этот тип транслокаций наиболее редкий, так как для его осуществления необходимы два разрыва в одном плече хромосомы. Для индуцирования транслокаций применяют ионизирующие излучения. В настоящее время получены транслокации между хромосомами пшеницы и других злаков. Например, в Кембридже получены транслокации, включающие II и III хромосомы ржи. Хромосома III несёт в длинном плече ген устойчивости к жёлтой ржавчине и мучнистой росе, а хромосома II – ген, ответственный за устойчивость к мучнистой росе. В 1955–1956 гг. Э. Сирсом получена вставка участка хромосомы Aegilops umbellulata в одну из хромосом пшеницы. Гомозиготные по этой транслокации растения отличались устойчивостью к стеблевой и бурой ржавчинам и более поздним созреванием. Так была получена линия под названием «Трансфер», которая используется сейчас в селекции. Новые возможности для обмена сегментами хромосом у пшеницы при отдалённой гибридизации открываются в связи с установлением того факта, что хромосома 5В несёт ген или гены, эффективно ограничивающие межгеномную конъюгацию. В 1970 г. Моррис и Сирс описали технику переноса желательных генов из других видов или родов в хромосомы пшеницы на основе использования нуллисомических по хромосоме 5В растений. 5. Перенос геномов одного вида в цитоплазму другого. Путём переноса генома одного вида в цитоплазму другого получают формы с ЦМС. Это позволяет использовать эффект гетерозиса гибридов F1 у ряда культур. Например, японский генетик Х. Кихара в 1951 г. получил мягкую пшеницу с ЦМС путём переноса её геномов в цитоплазму Эгилопса. Таким образом, использование отдалённой гибридизации в сочетании с современными цитогенетическими методами может быть перспективным для передачи отдельных полезных признаков от диких форм культурным растениям.

24 основные трудности препятствующие выявлению хозяйственно-ценных генотипов элитных раст при проведении отбора . Селекционный отбор основан на следующих общих принципах:

1. Популяция исходного материала должна быть достаточно многочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетическое разнообразие. При увеличении размера популяции повышается вероятность отбора ценных генотипов.

2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на основе запланированных критериев отбора в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех критериев отбора после их проявления.

3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определяется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат (сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей исходной популяции или меньше.

4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (испытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как мало семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (районированный в данной местности сорт, широко возделываемый в производстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испытании первого потомства проверяют только по моногенно обусловленным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса, масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или восприимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших линий или семей.

5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном полевом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно проверить по урожайности и другим признакам с низкой и средней наследуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее продуктивных.

6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последующем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потомства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как правило, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в местах будущего распространения создаваемых сортов.

25 Планирование отбора , селекционный дифференциал , р-ция на отбор , коэффициент наследуемости.

При условии промежуточного наследования, частичного или полного доминирования эффект отбора количественным признакам зависит от его интенсивности и силы модифицирующего влияния внешней среды.

Интенсивность отбора можно определить с помощью селекционного дифференциала (S) или показателя интенсивности отбора (i). Селекционный дифференциал представляет собой разность между средней величиной признака в популяции отобранных особей (х_е) и соответствующей средней его величиной в исходной популяции (х_р):

Например, если в популяции со средней высотой растений х_р = 125 см отбирают все низкорослые растения со средней высотой х_е = 90 см, то полученный селекционный дифференциал составит 35 см.

Чем интенсивнее ведётся отбор, тем выше значение S. С помощью S строгость отбора по определённому признаку в различных популяциях можно сравнивать только в том случае, если изучаемые популяции имеют одинаковую изменчивость определённого признака. Этого обычно не бывает. Наследуемость. Отбор будет действенным в том случае, если хотя бы часть наблюдаемой фенотипической изменчивости признака, подлежащего отбору, обусловлена генотипически. Чем больше доля генотипической изменчивости, тем теснее связь генотипа с фенотипом и тем эффективнее отбор. Мерой доли генотипически обусловленной изменчивости в общем фенотипическом варьировании служит коэффициент наследуемости. Косвенно по коэффициенту наследуемости можно судить и о доле изменчивости, обусловленной влиянием внешней среды. Коэффициентом наследуемости в широком смысле называется отношение генотипической вариансы к общей фенотипической вариансе:

Коэффициент наследуемости может варьировать от 0 до 1. Чем выше коэффициент наследуемости, тем эффективнее отбор. Сдвиг при отборе. Коэффициент наследуемости даёт возможность предсказать результат (сдвиг) отбора. Сдвигом отбора, или респонсом R, называется наследуемая часть селекционного дифференциала S. Она равна произведению селекционного дифференциала на коэффициент наследуемости:

26 общие принципы отбора в селекции Отбор включает следующие этапа: 1) в исходной популяции (из исходного материала) отбирают особи по определённым критериям; 2) проводят испытания потомств отобранных растений, проверяя успех отбора.

На обоих этапах соблюдают определённые требования к условиям выращивания.

1. Селекционный материал выращивают в гомогенных почвенных условиях.

2. условия выращивания должны быть репрезентативными для особенностей производственной зоны, для которой выводится сорт.

3. При выращивании исходного материала каждое растение должно иметь определённую и одинаковую для всех растений площадь питания, которая в свою очередь должна обеспечивать проведение точной оценки каждой особи исходного материала.

4. Размер площади питания должен быть близкий к принятому в производстве.

27 Виды массового отбора и его использование в селекции . Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции отбирается большое число сходных по комплексу признаков лучших (элитных) растений. После лабораторной браковки урожай этих растений объединяется и высевается на следующий год на одной делянке, создавая новую популяцию. Выделяют несколько видов массового отбора: однократный; многократный; непрерывный; негативный.

В селекции самоопыляющихся растений при отборе по качественным признакам в основном проводят однократный массовый отбор. В селекции перекрёстноопыляющихся растений применяют только многократный и непрерывный массовый отборы. В ряде случаев от общей массы типичных для селекционной формы или сорта растений необходимо удалить незначительное число нетипичных растений или примесь. Массовый отбор в этом случае называется негативным. Негативный массовый отбор чаще применяют на ранних этапах селекции и в семеноводстве.

Процесс массового многократного отбора у перекрёстноопыляющихся культур сводится к следующему. В первый год из исходной популяции (местного сорта) отбирают лучшие элитные растения (рис. 9.3). Их урожай объединяют и на следующий год семена высевают для проведения повторного массового отбора. Часть семян урожая первого отбора высевают в сортоиспытании. Здесь результаты первого отбора сравнивают с исходной популяцией, а также с лучшим стандартным реестровым сортом. Урожай повторного массового отбора используют на посев для проведения третьего отбора и дальнейшего сортоиспытания. Если сортоиспытание дало хорошие результаты, организуют предварительное размножение нового сорта и испытание его на государственных сортоиспытательных участках. В последующие годы работу по этой схеме продолжают в таком же порядке до получения нужных результатов.

Непрерывный массовый отбор используют, например, для увеличения и поддержания сахаристости у сахарной свёклы, масличности – у подсолнечника.

28 индивидуальный отбор в селекции самоопыляющих культур м-ды пересева и родословных. Индивидуальный отбор – отбор, основанный на оценке по потомству отобранных и индивидуально размножаемых лучших растений. Сущность этого метода в том, что отбирают отдельные растения и потомство каждого их них размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи многократно проверяют по потомству для проверки их генотипической ценности. Потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают. Путём индивидуального отбора из естественных популяций и селекционных сортов выведены, например, сорта озимой пшеницы Ульяновка и Горьковчанка; яровой пшеницы Лютесценс 62 и Минская; овса Советский и Победа; ячменя Нутанс 187 и Айхал; большинство сортов проса, гороха и чечевицы.

Новый сорт овса Иртыш 13 создан путем индивидуального отбора из сорта Хармон (Канада, К-11449).

Из гибридных популяций индивидуальным отбором созданы сорта озимой пшеницы Безостая 1 и Кавказ, яровая пшеница Саратовская 29 и многие другие современные сорта (Терция, Соната, Дуэт, Эритроспермум 59, Нива 2). Индивидуальный отбор у самоопылителей чаще бывает однократным и сводится к последовательной оценке потомств однажды отобранных элитных растений во всех звеньях селекционного процесса. Например, индивидуальным отбором в F₂ создан сорт яровой мягкой пшеницы Омская 18, в F₃ – сорта ячменя Омский 91 и Омский голозерный 1, сорт гороха Батрак. Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13 создан путем отбора из гибридной популяции F₅.

Процесс однократного индивидуального отбора у самоопылителей сводится к следующему. В первый год из исходной популяции отбирают и отдельно обмолачивают лучшие растенияСемена всех оставшихся после браковки элитных растений на следующий год высевают отдельно в селекционном питомнике. Здесь бракуют худшие линии и оставляют лучшие. Каждая линия, высеваемая в селекционном питомнике (контрольном питомнике), получает определённый номер. Под этим номером она проходит все дальнейшие испытания и размножения

29 особенности отбора в селекции перекрестноопыляющих культур, м-д половинок, индивидуально семейного и семейно-группового отбора. У перекрёстноопыляющихся видов индивидуальный отбор используют для улучшения как полигенных признаков со средней наследуемостью, так и моногенных доминантных признаков. Так как элитные растения аллогамных видов, как правило, гетерозиготны, в их потомствах проявляется генотипическая изменчивость и дальнейший отбор может оказаться эффективным. К основным проблемам, ограничивающим применение индивидуального отбора у перекрёстников, относятся: 1) неконтролируемое переопыление растений между собой; 2) проявление инцухт-депрессии у потомства при близкородственном опылении. Метод половинок – приём использования многократного индивидуального отбора в селекции перекрёстноопыляющихся культур, при котором урожай каждого элитного растения делится на две части (половинки) Одна часть семян высевается в селекционном питомнике, а другая – сохраняется в резерве. На следующий год в целях исключения нежелательного влияния отцовских родительских форм селекционный питомник засевается с применением изоляции семенами резервных половинок тех растений, которые положительно проявили себя в предыдущем году.

В питомнике предварительного размножения переопыление допускается только между теми линиями, показатели которых были выше для всех испытанных линий. Путём применения этого метода устраняется нежелательное влияние отцовских родительских форм. Индивидуально-семейный отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором семена каждого элитного растения высеваются по семьям на отдельных изолированных площадках Переопыление растений происходит всё время только в пределах семьи. При индивидуально-семейном отборе быстро достигается выравнивание, усиление и закрепление нужных признаков, но в силу близкородственного оплодотворения наблюдается в той или иной степени выраженная инбредная депрессия. Методом индивидуально-семейного отбора созданы многие сорта ржи и гречихи. Например, петем индивидуально-семейного отбора из гибридной популяции Харьковская 88 х Чулпан создан диплоидный сорт озимой ржи Ирина (2005). Сорт озимой тетраплоидной ржи Сибирь (1999) Метод семейно-группового отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов. Семейно-групповой отбор – вид индивидуального отбора у перекрёстноопылителей, при котором родоначальные элитные растения разбиваются на несколько групп по относительно сходным хозяйственно-биологическим признакам. Каждая группа семей высевается на изолированной площадке. Переопыление потомств растений происходит в пределах группы. При использовании семейно-группового отбора выравненность потомств достигается медленно, но устраняется негативный эффект близкородственного разведения. Примером использования данного метода в селекции является сорт диплоидной гречихи Наташа (2004), который был выведен многократным семейно-групповым отбором из гибридной популяции, полученной при свободном переопылении сорта Ирменка и скороспелых крупноплодных форм.

30 особенности отбора в селекции вегетативно –размнож культур. При работе с вегетативно размножающимися культурами (картофель, банан, многие цветочные, все плодовые и ягодные культуры, лесные породы) любое отобранное ценное родоначальное растение независимо от того, гомозиготное оно или гетерозиготное, может быть широко размножено вегетативным путём и выпущено в качестве нового сорта. Это позволяет на любом этапе работы выделить ценные в селекционном отношении элитные растения и путём вегетативного размножения закрепить их свойства1. В естественной популяции вегетативно размножающегося вида встречается ясно выраженная генетическая изменчивость. В этом случае отбирают элитные растения и вегетативно размножают каждое из них, а затем последовательно испытывают их потомства, т.е. клоны. Испытание клонов проводят так же, как и испытание генеративных потомств, только вместо генеративного размножения происходит вегетативное.

31 понятие о мутациях , классификация мутаций .з-чи и преимущества мутациооной селекции. Генетические структуры клетки способны изменяться под влиянием различных физических и химических факторов. Генетически стойкие изменения в генах и хромосомах называются мутациями. Новый организм с изменённым признаком вследствие мутирования гена или перестройки хромосомы называют мутантом. Мутации могут быть полезными, вредными или нейтральными для организма. Большинство из них вредные или даже летальные, например хлорофильные мутации. Мутагенами называют различные физические и химические факторы, с помощью которых получают индуцированные мутации. Из них используют главным образом различного типа излучения и химические вещества. В селекции с помощью индуцированного мутагенеза можно решать следующие задачи:

1) обеспечение изменчивости с широким спектром мутаций и высокой частотой их проявления в целях получения исходного материала для отбора;2) получение мутантов со специфическими изменениями отдельных признаков в целях исправления отдельных дефектов сортов. При этом другие хозяйственно важные признаки должны остаться без изменений;3) увеличение рекомбинации генов и разрыв нежелательного сцепления генов;

4) осуществление переноса фрагментов хромосом одного вида в хромосомы других видов при отдалённой гибридизации; 5) получение гомозиготных мутантов путём воздействия на гаплоиды излучениями и последующего удвоения у них числа хромосом и т. д. Преимущества метода мутагенеза перед другими методами селекции.1. при улучшении одного или многих признаков существенно не перестраивается генотип улучшаемого сорта. При мутагенезе возникает меньше гетерозиготных локусов в первом поколении, поэтому за более короткий срок можно получить константно не расщепляющиеся линии. 2. В результате мутаций у растений могут проявляться новые, ранее неизвестные, полезные признаки, для передачи которых гибридизация является неэффективной. Общий механизм, добавляющий большое число совершенно новых полезных признаков, заключается в том, что мутагены индуцируют перемены таких генов, которые появляются в спонтанном порядке крайне редко или не отмечаются вообще. Если мутанты имеют отдельные положительные отклонения, их используют в скрещиваниях с лучшими сортами или другими мутантами.3. Действие мутагенов на генетический аппарат более упорядочено, чем при спонтанном мутагенезе. Часть мутагенов совсем не вызывает хромосомных перестроек.4. Мутагенезом можно вызывать взаимные транслокации хромосом у отдалённых гибридов F₁, когда естественная рекомбинация не даёт желаемого эффекта. При внутривидовой гибридизации частота рекомбинации тесно сцепленных генов может быть значительно повышена мутагенными факторами. Этим же устраняются нежелательные корреляции между признаками: например, между урожайностью и склонностью к полеганию, поскольку хромосомные перестройки нарушают сцепление генов, определяющих коррелирующие признаки.

32 виды и источники излучений, используемые в селекции . Излучения, вызывающие мутации, бывают двух видов: ионизирующие и неионизирующие.Среди ионизирующих излучений в селекционной работе наиболее широко применяют: 1) рентгеновское излучение; 2) гамма-излучение; 3) нейтронное излучение.Ионизирующими они называются потому, что способны превращать атомы и молекулы в электрически заряженные частицы – ионы.Рентгеновское излучение стали использовать в селекции для получения мутаций раньше всех других источников. Рентгеновские аппараты имеются во многих учреждениях, легко управляются, на них удобно работать с любыми органами растения, несложно изменять дозы излучения. Частота появления мутаций зависит от дозы излучения. Существует положительная линейная зависимость между дозой излучения и частотой мутаций. Однако эта зависимость наблюдается в основном в интервале 100%-ной выживаемости. Установлено, что сорта разной плоидности обладают неодинаковой радиочувствительностью и разным спектром мутаций. Например, у гречихи тетраплоиды значительно более устойчивы к гамма-излучению, чем диплоиды. Было показано, что с увеличением уровня плоидности у пшеницы частота хлорофильных мутантов уменьшается, а морфологических и других видимых мутантов возрастает. Кроме этого, различные сорта одного вида с одинаковым набором хромосом могут иметь разную радиочувствительность. Например, у сортов гороха Торсдаг, Рамонский 77, сои Кубанской 276, яровой пшеницы Теремок воздействие гамма-лучей на семена обусловило появление значительного количества мутаций с широким спектром, в том числе по скороспелости, продуктивности, склонности к полеганию. В тех же опытах абиссинская форма гороха, карликовый сорт сои, сорт ярового ячменя Винер оказались маломутабильными. Поскольку разные сорта часто отличаются по чувствительности к мутагенам и имеют неодинаковый спектр мутаций, для получения желаемых результатов нужно вовлекать в работу больше сортов.При высоких дозах излучения, дающих сильный повреждающий эффект, доля хозяйственно-ценных мутаций меньше, чем при средних дозах. Поэтому в селекционных целях рекомендуется использовать дозы излучения в 1,5–2 раза ниже критических Генетически эффективным неионизирующим излучением считают ультрафиолетовое (УФ) излучение. Оно имеет значительно большую длину волны (200–400 нм), чем ионизирующие излучение, и меньшую энергию. При его использовании происходит только возбуждение молекул. Проникающая способность УФ-излучения очень мала. Поэтому его можно использовать только для обработки пыльцевых зёрен. УФ-излучение вызывает высокую частоту мутаций, особенно в пределах длины волны, которая поглощается ДНК (260–265 нм). Например, при обработке пыльцы кукурузы УФ-лучами с длиной волны 253 нм в дозе 10⁴ Дж/м² наблюдается угнетение оплодотворения, а при увеличении дозы до 10⁵–10⁶ Дж/м² пыльца становится полностью стерильной.

33 хим мутагены, конц и экспозиции, способы обработки . Химическими мутагенами можно обрабатывать сухие и проросшие семена, черенки, клубни, луковицы, инъекцировать эти вещества в стебель растений перед вступлением их в генеративную фазу и т. д. Продолжительность обработки семян варьирует от 3 до 18 ч. Концентрация мутагенов для каждой культуры и сорта устанавливается в специальных предварительных опытах. Ориентировочно рекомендуют следующие концентрации мутагенов для обработки сухих семян: этиленимин – 0,01–0,06 (% по объёму); ЭМС – 0,1–0,5; гидроксиламин – 1,5–3,0 и т. д. Установлено, что с увеличением концентрации мутагена до определённого уровня частота жизнеспособных мутаций возрастает, затем происходит её снижение в результате гибели клеток, в которых возникли изменения при повышении концентрации мутагена сверх оптимальной величины. Следовательно, в селекционной работе использование высоких концентраций мутагенов нецелесообразно. Они не должны быть и слишком низкими. Во многих случаях химические мутагены оказываются эффективнее физических. 1. Обработка семян парами химических мутагенов («обработка в газовой фазе»). Метод разработан в отделе химического мутагенеза под руководством И.А. Рапопорта. Он заключается в том, что сухие или проросшие семена помещают в эксикатор, куда добавляют несколько капель хорошо испаряющегося химического мутагена. Семена поглощают пары мутагена и подвергаются воздействию. Метод оказался эффективным для 1,4-бисдиазоацетилбутана, этиленимина и других быстро испаряющихся мутагенов.

34 работа с мутантными поколениями , сочетание мутагенеза и гибридизации. Возможны такие комбинации скрещиваний: мутант с исходным сортом; разные мутанты между собой в пределах одного и того же сорта; мутанты, выделенные у разных сортов, при воздействии разными мутагенами.Ценный материал для гибридизации представляют мутанты, у которых один-два важных признака изменены в положительную сторону, хотя по общей продуктивности они не превосходят исходный сорт. Например, у гороха часто встречаются низкорослые сильно ветвящиеся мутанты. При скрещивании их с исходным сортом, как показали опыты К.К. Сидоровой, удаётся получать высокорослые ветвящиеся растения, отличающиеся высокой продуктивностью.У пшеницы встречаются мутанты, устойчивые к полеганию, но с низкими хлебопекарными качествами или мутанты с очень упругой клейковиной, но сильно полегающие. В опытах И.В. Чёрного скрещивание таких мутантов между собой позволило получить формы, устойчивые к полеганию, с высокими хлебопекарными качествами.При использовании мутагенеза проводят «накопительные» скрещивания. Если в результате воздействия мутагенами появились аддитивно ценные мутации, то они наверняка возникли в разных растениях и максимальный эффект могут дать в том случае, когда окажутся в одной линии. Для объединения аддитивно ценных мутаций проводят накопительные скрещивания полученных после воздействия мутагенами линий по схеме: [(А х В) х (С х Д) х (Е х Ж) и т. д.].