- •Оглавление
- •Список сокращений
- •Аминокислоты, входящие в состав белков
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Биохимия соединительной ткани
- •1.1. Клеточные элементы соединительной ткани
- •1.2. Коллаген
- •1.3. Эластин
- •1.4. Протеогликаны
- •1.5. Адгезивные и антиадгезивные белки
- •1.6. Контрольные вопросы и задания
- •1.7. Задания в тестовой форме
- •1.8. Ситуационные задачи
- •Глава 2. Биохимия костной ткани
- •2.1. Клетки костной ткани
- •2.2. Межклеточный матрикс костной ткани
- •2.3. Неколлагеновые белки костной ткани
- •2.4. Вещества небелковой природы органического матрикса костной ткани
- •2.5. Ремоделирование костной ткани
- •2.6. Факторы, регулирующие ремоделирование костной ткани
- •2.7. Контрольные вопросы и задания
- •2.8. Задания в тестовой форме
- •2.9. Ситуационные задачи
- •Глава 3. Биохимия мышечной ткани
- •3.1. Структура поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.2. Химический состав поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.3. Механизмы сокращения и расслабления скелетной мышцы
- •3.4. Источники энергии для мышечного сокращения
- •3.5. Особенности биохимии гладкой мышечной ткани
- •3.6. Особенности структуры и химического состава мышечной ткани сердца (миокарда)
- •3.7. Контрольные вопросы и задания
- •3.8. Задания в тестовой форме
- •3.9. Ситуационные задачи
- •Глава 4. Биохимические особенности нервной ткани
- •4.1. Химический состав нервной ткани
- •4. 2. Энергетические субстраты головного мозга
- •4.3. Гематоэнцефалический барьер
- •4.4. Особенности метаболизма в нервной ткани
- •4.5. Сигнальные молекулы: нейромедиаторы и их рецепторы
- •4.6. Контрольные вопросы и задания
- •4.7. Задания в тестовой форме
- •4.8. Ситуационные задачи
- •Глава 5. Обмен веществ в печени
- •5.1. Роль печени в белковом обмене
- •5.2. Особенности углеводного обмена в печени
- •5. 3. Метаболизм липидов в печени
- •5. 4. Внешнесекреторная и экскреторная функции печени
- •5. 5. Гомеостатическая функция печени
- •5. 6. Роль печени в обезвреживании токсинов и ксенобиотиков
- •5.7. Контрольные вопросы и задания
- •5.8. Задания в тестовой форме
- •5.9. Ситуационные задачи
- •Глава 6. Метаболизм лекарственных соединений
- •6.1. Всасывание, транспорт по крови и распределение лекарственных соединений в тканях
- •6. 2. Реализация фармакологических эффектов лекарственных веществ
- •6.3. Химические механизмы первой фазы биотрансформации лекарственных соединений
- •6.4. Реакции второй фазы инактивации лекарственных веществ
- •6.5. Удаление лекарственных веществ из организма
- •6.6. Факторы, влияющие на скорость биотрансформации лекарственных соединений
- •6.7. Контрольные вопросы и задания
- •6.8. Задания в тестовой форме
- •6.9. Ситуационные задачи
- •Эталоны ответов на задания в тестовой форме Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Эталоны ответов на ситуационные задачи Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Рекомендуемая литература
- •Библиографический список
3.4. Источники энергии для мышечного сокращения
Мышечное сокращение и расслабление происходит при непосредственном участии АТФ. Однако запасы АТФ в миоцитах невелики и расходуются в течение нескольких секунд, поэтому биохимические реакции, приводящие к синтезу АТФ, происходят постоянно.
Источниками энергии для мышечной деятельности при длительной физической нагрузке и в постабсорбтивный период могут быть гликоген, креатинфосфат, жирные кислоты, в абсорбтивный период основным источником энергии является глюкоза. Энергетическим резервом для мышц при голодании являются кетоновые тела, а также аминокислоты (Лей, Иле, Вал и др.).
Самый быстрый способ ресинтеза АТФ – это креатинфосфокиназная реакция (субстратное фосфорилирование) (Рис. 24).
Рис.24. Креатин(фосфо)киназная реакция [15].
Данная реакция начинается практически мгновенно при начале мышечного сокращения, не требует присутствия кислорода. Однако резерва креатинфосфата в клетке достаточно лишь на 20 секунд работы.
Только в мышечной ткани возможно протекание миокиназной реакции. Реакция взаимодействия двух молекул АДФ катализируется миокиназой (аденилаткиназой): 2АДФ АТФ + АМФ. Главное значение этой реакции заключается в образовании АМФ – аллостерического активатора ключевых ферментов гликогенолиза и гликолиза. АМФ частично дезаминируется в ИМФ (инозинмонофосфат), который сдвигает миокиназную реакцию в сторону образования АТФ.
Еще один важный источник АТФ в мышцах – это анаэробный гликолиз, которому подвергается глюкоза, освободившаяся в результате гликогенолиза в мышцах (содержание гликогена в мышцах – порядка 2 % по массе), и глюкоза крови, полученная из гликогена печени. Гликолиз начинается только через 10-15 секунд после начала мышечного сокращения. Эффективность его невысокая – 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы путем субстратного фосфорилирования. Кроме этого, в ходе анаэробного гликолиза происходит накопление конечного продукта этого процесса – молочной кислоты.
Наиболее энергетически выгодный процесс получения АТФ в мышцах (36 молекул АТФ при окислении одной молекулы глюкозы) – окислительное фосфорилирование. Субстратами для окислительного фосфорилирования могут служить глюкоза, гликоген, жирные кислоты, глицерин, кетоновые тела. Для протекания окислительного фосфорилирования требуется большое количество кислорода. Важную роль в обеспечении мышц кислородом играет миоглобин, у которого сродство к кислороду больше, чем у гемоглобина. Например, при парциальном давлении кислорода 30 мм рт. ст. гемоглобин насыщается кислородом на 30%, а миоглобин – на 100%. Этим объясняется тот факт, что миоглобин захватывает от гемоглобина кислород и обеспечивает резерв последнего в мышцах.
Креатинфосфокиназная и миокиназная реакции участвуют в поддержании необходимого уровня АТФ очень непродолжительное время – секунды. Затем в этот процесс включается гликогенолиз и окисление глюкозы путем анаэробного гликолиза или окислительного фосфорилирования, что зависит интенсивности и продолжительности мышечной работы.
Расщепление гликогена в мышцах находится под гормональным контролем. Адреналин активирует его за счет инициации аденилатциклазного (цАМФ-зависимого) сигнального пути. Увеличение концентрации кальция во время мышечного сокращения приводит к активации гликогенфосфорилазы и, следовательно, гликогенолиза.
Кратковременная пиковая мышечная нагрузка обеспечивается в основном за счет креатинфосфокиназной реакции. При интенсивной кратковременной и средней по интенсивности и продолжительности мышечной работе основным источником АТФ является анаэробный гликолиз. По мере увеличения продолжительности нагрузки включаются физиологические адаптивные механизмы, такие как увеличение частоты сердечных сокращений, расширение сосудов, что в совокупности приводит к увеличению кровоснабжения мышц кровью и кислородом. В этих условиях основным механизмом ресинтеза АТФ становится аэробное окислительное фосфорилирование.
В организме человека существует специализация скелетных мышц в зависимости от преобладающего типа мышечных волокон – белых или красных. В белых мышечных волокнах содержится большое количество гликогена, высокая активность ферментов гликолиза, креатифосфокиназы и миокиназы, но мало миоглобина, митохондрий. Они обеспечивают работу максимальной интенсивности, но непродолжительную за счет гликолиза. Поэтому скелетные мышцы, выполняющие активную физическую работу, состоят в основном из белых, «быстрых» миофибрилл.
Красные мышечные волокна содержат много миоглобина, митохондрий, липидов, обладают высокой активностью ферментов окислительного фосфорилирования, то есть приспособлены к длительной работе в аэробном режиме. Такие красные, «медленные» миофибриллы преобладают в мышцах, участвующих в поддержании тела в определенном положении – поза, осанка.