2 курс / Гистология / гистология 5

Оглавление - жми и вернешься

31

Вторичные фолликулы формируются под действием фолликулостимулирующего гормона.

1.Овоцит I - В увеличивающейся цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем будут участвовать в образовании оболочки оплодотворения.

2.Блестящая оболочка - утолщается

3.Фолликулярные клетки размножаются и формируют многослойную гранулезную оболочку.

4.Внутренняя тека - РВСТ+интерстициальные гормонпродуцирующие клетки (текальные эндокриноциты) и гемокапилляры. Активность текальных эндокриноцитов регулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза.

5.Наружная тека - ПВСТ

6.Полости, заполненные фолликулярной жидкостью

Вфолликулярных клетках также нарастает содержание органелл, образующих их

секреторный аппарат. Утолщается и базальная (стекловидная) мембрана между фолликулярными клетками и стромой.

Третичные (антральные) фолликулы

Третичные фолликулы образуются из вторичных в результате секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости. Сначала она накапливается в мелких полостях фолликулярной оболочки, которые в дальнейшем сливаются в единую полость фолликула (антрум).

1.Яйценосный бугорок - участок зернистого слоя, прикрепляющий овоцит к

внутренней стенке третичного фолликула

2.Овоцит I

3.Фолликулярная полость с фолликулярной жидкостью.

Фолликулярная жидкость содержит глюкозу, аминокислоты, липиды,

стероид-связывающие белки, гликозаминогликаны, микроэлементы, эстрадиол и другие стероидные (кортизол, прогестерон) и нестероидные (серотонин, гистамин, ингибин,

активин и др.) гормоны.

4.Блестящая оболочка

5.Лучистый венец - окружает овоцит и состоит из 1–3 слоев фолликулярных клеток.

6.Гранулезный (зернистый) слой - над базальной мембраной (фолликулярный эпителий раздвоился на 5 и 6).

7.Внутренняя тека - РВСТ+интерстициальные гормонпродуцирующие клетки (текальные эндокриноциты) и гемокапилляры. Активность текальных

эндокриноцитов регулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза.

8.Наружная тека - ПВСТ

Внутренняя и наружная теки преовуляторного фолликула достигают максимального

развития и имеют интенсивное кровоснабжение

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

32

Один из ранних третичных фолликулов достигает максимальной зрелости и развивается в поздний (зрелый) третичный фолликул — преовуляторный фолликул или Граафов пузырек размером 18–25 мм.

Накопление фолликулярной жидкости приводит к разрушению контактов между клетками гранулезы и яйценосного бугорка.

Увеличение концентрации лютеинизирующего гормона приводит к подавлению синтеза мРНК коннексина щелевых контактов в клетках лучистого венца. Прекращается транспорт мейоз-ингибирующей субстанции от фолликулярных клеток к овоциту I порядка. Он завершает первое и вступает во второе деление мейоза. Образуется овоцит II порядка и первое редукционное тельце. Овоцит II порядка покидает яичник в момент овуляции на стадии метафазы второго деления мейоза.

Атретические фолликулы - фолликулы, подвергнувшиеся атрезии, погибающие на разных стадиях. Высокое содержание эстрадиола в доминирующих фолликулах блокирует секрецию фолликулостимулирующего гормона, что тормозит развитие других фолликулов.

Процесс гибели фолликула характеризуется прекращением митотического деления гранулезных клеток, их отделением от базальной мембраны и гибелью гранулезных

клеток и овоцита.

Блестящая зона становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. После гибели

овоцита в атретических фолликулах содержится сморщенная блестящая оболочка,

окруженная погибающими фолликулярными клетками.

Атрезия может происходить в фолликулах на любой стадии развития —

примордиальных, первичных, вторичных и антральных.

Атретические тела - могут формироваться из вторичных и третичных погибающих

фолликулов. У них происходит разрастание клеток теки, которые некоторое время

активно продуцируют андростендион. В атретических телах также образуются

небольшие количества эстрадиола при участии фолликулярных клеток.

Беловатое тело

Погибающие клетки атретических фолликулов и атретических тел фагоцитируются макрофагами. Примордиальные и первичные фолликулы исчезают практически бесследно, а на месте вторичных и третичных освободившееся пространство заполняется соединительной тканью и формируется соединительнотканный рубец из плотной волокнистой соединительной ткани — белое (беловатое) тело, которое также со временем разрушается макрофагами.

Желтое тело (существует во 2 половине цикла около 14 дней)

Имеют крупные полигональной формы клетки желтого тела, которые составляют его

основу.

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

33

На периферии располагаются текалютеоциты, а центральная часть содержит светлые гранулезные лютеиновые клетки, представляющие собой гипертрофированные и преобразованные клетки бывшего зернистого слоя фолликула. Клетки накапливают желтый пигмент — лютеин. Лютеоциты обильно оплетаются капиллярами, образующими в желтом теле густую сеть. Между лютеоцитами определите тонкие прослойки РВСТ, сопровождающие капилляры.

После овуляции (разрыва стенки зрелого фолликула и выхода овоцита II порядка (вместе с лучистым венцом) из яичника) — на месте Граафова пузырька под

действием лютеинизирующего гормона формируется желтое тело.

Сначала в полость запустевшего фолликула изливается кровь из сосудов

внутренней части теки и образуется геморрагическое тело. Сгусток крови быстро

замещается соединительной тканью в центре развивающегося желтого тела. 4 стадии формирования желтого тела:

Стадия пролиферации и васкуляризации — размножение эпителиоцитов

зернистого слоя и клеток внутренней теки. Сосуды теки прорастают в толщу

фолликулярного эпителия, вместе с ними сюда же проникают клетки внутренней

теки.

Стадия железистого метаморфоза — фолликулярные клетки превращаются в

гранулезные лютеоциты, а эндокриноциты теки в текальные лютеоциты. Гранулезные лютеоциты гипертрофируются, начинают продуцировать

прогестерон, в них накапливается желтый пигмент (лютеин). Объем формирующегося желтого тела быстро увеличивается.

Стадия расцвета — фолликулярные лютеоциты активно продуцируют прогестерон, который подготавливает стенку матки к возможной имплантации зародыша, а текальные лютеоциты секретируют андростендион. Он конвертируется в эстроген фолликулярными лютеоцитами. Функционирование желтого тела поддерживается лактотропным гормоном (пролактином). Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, время существования желтого тела ограничивается 12-14 днями. В этом случае

оно называется менструальным желтым телом. Если наступила беременность, то желтое тело сохраняется и функционирует 10-12 недель (до 5 месяца беременности) — желтое тело беременности.

ВБЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

34

Стадия инволюции или обратного развития — лютеоциты погибают апоптозом, разрастается соединительная ткань, образуя белое (беловатое) тело — соединительнотканный рубец из плотной волокнистой соединительной ткани, который со временем разрушается макрофагами.

Овариальный цикл включает последовательность изменений в яичнике: рост фолликула — овуляция — образование и активная функция желтого тела — его регрессия. Он непрерывно повторяется в течение всего репродуктивного периода, в среднем, каждые 28 дней и включает две фазы: фолликулярную и лютеиновую (желтого тела), естественной границей между которыми служит овуляция (14-й день).

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

35

Женский половой тракт

Маточные трубы (фаллопиевы трубы, яйцеводы)

— парные органы. 4 отдела:

●воронка с фимбриями (дистальный)

●ампула (составляет около двух третей трубы)

●перешеек

●интрамуральная часть (в стенке матки).

После овуляции овоцит II порядка попадает в маточную трубу, передвигается с током жидкости, и в ампулярной части трубы происходит оплодотворение. Развивающийся из зиготы в процессе дробления эмбрион перемещается в полость матки.

Слизистая оболочка: Слизистая образует многочисленные крупные разветвленные продольные складки в воронке и ампуле, где они почти целиком заполняют просвет

органа, в перешейке высота и разветвленность складок уменьшается, а в

интрамуральном отделе слизистая формирует короткие гребешки.

Эпителий однослойный призматический эпителий, который состоит из клеток двух дифферонов —

реснитчатых и железистых. Реснитчатые клетки способствуют перемещениям овоцита и

зародыша. В апикальной части железистых клеток накапливаются секреторные гранулы

и образуются микроворсинки.

Секрет железистых клеток содержит гликозаминогликаны, трансферрин, альбумин,

липопротеиды, простагландины и другие вещества и участвует в дистантных взаимодействиях половых клеток, процессе капацитации — активации сперматозоидов,

обеспечении сперматозоидов энергией, участвует в разрушении лучистого венца

овоцита, обеспечивает трофику овоцита и зародыша, подавляет реакцию иммунной

системы материнского организма против развивающегося эмбриона, облегчает перемещение эмбриона.

Собственная пластинка РВСТ - тонкая, + фибробласты, фиброциты, лимфоциты, макрофаги.

В бахромках маточной трубы в собственной пластинке слизистой имеются крупные вены, которые перед овуляцией переполняются кровью, что увеличивает ее тургор и способствует плотному охвату яичника воронкой.

Мышечная оболочка

состоит из гладкой мышечной ткани

2 слоя:

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

36

внутренний циркулярный (спиральный слой) наружный продольный

Мышечная оболочка утолщается от ампулы к интрамуральному сегменту.

Функция: Сокращения мышечной оболочки способствуют перемещению сперматозоидов и зародыша. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой. В ампулярном отделе в ней выявляются отдельные пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых изменяет положение трубы по отношению к поверхности яичника.

Серозная оболочка

Матка

—представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой.

Вматке происходит развитие плода, она участвует в образовании плаценты и в процессе родов. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя часть (шейка матки) выступает во влагалище.

Слизистая (эндометрий) Эпителиальная пластинка

однослойный призматический эпителий

Среди эпителиальных клеток выделяют реснитчатые и железистые. Последние преобладают, они вырабатывают слабощелочной слизистый секрет.

Собственная пластинка: РВСТ

Простые НЕразветвленные трубчатые железы.

В эндометрии выделяют 2 слоя:

1.Функциональный слой — поверхностный, обращен в полость матки, содержит

эпителий, большую часть собственной пластинки слизистой (РВСТ) и маточные железы

(кроме донных отделов). В этом слое происходит имплантация и развитие зародыша и плода, он участвует в образовании плаценты. Функциональный слой кровоснабжается за счет спиральных артерий. Спиральные артерии реагируют на уровень гормонов, следовательно этот слой циклически значительно изменяется под действием овариальных гормонов, к которым он очень чувствителен. При уменьшении уровня гормонов спиральные артерии спазмируются и возникает гипоксия.

2.Базальный слой — узкий, прилежит к миометрию. Содержит РВСТ, донышки маточных желез с камбиальными клетками. Кровоснабжается прямыми артериями,

которые не реагируют на уровень гормонов, имеет стабильное строение. За счет базального слоя осуществляется регенерация функционального слоя и восстановление эндометрия. Содержит проксимальные отделы спиральных артерий. Постоянный

независимо от фазы менструального цикла.

ВБЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

37

Мышечная оболочка (миометрий)

— самая толстая оболочка стенки матки, ГМК 3 слоя:

•подслизистый — внутренний косой

•сосудистый — средний циркулярный (спиральный), наиболее широкий + крупные сосуды

•надсосудистый — наружный косой (продольный).

Между пучками гладких миоцитов - прослойки РВСТ.

Структура и функция миометрия зависят от женских половых гормонов. В ходе беременности под влиянием прогестерона гладкомышечные клетки миометрия сильно гипертрофируются, тонус их снижается.

В процессе родов сокращение гладкомышечных клеток миометрия стимулируется окситоцином.

Серозная оболочка (периметрий)

покрывает большую часть матки. В тех участках, где он отсутствует, имеется адвентициальная оболочка — параметрий.

Овариально-менструальный цикл

Менструальный цикл - закономерные изменения строения и функционирования матки и

маточных труб, зависящие от циклически выделяющихся гормонов яичников.

Наибольшие преобразования происходят в функциональном слое эндометрия матки.

Изменения органов полового тракта тесно взаимосвязаны с морфофункциональными

преобразованиями яичника - овариальный цикл.

И в целом циклические перестроения органов женской половой системы (желез и

полового тракта) описываются как овариально-менструальный цикл.

3 фазы (периода)

1.Менструальная фаза (1–4 дни цикла) - в первые два дня характеризуется дексвамацией (удалением) разрушенного (некротизированного) функционального слоя эндометрия, образовавшегося в предыдущем цикле, вместе с небольшим количеством крови. В эндометрии сохраняется только базальный слой. Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием, в последующие два дня подвергается эпителизации вследствие миграции эпителиальных клеток из донышек желез (растущая популяция) на поверхность стромы. Гормоны яичника практически не образуются.

2.Постменструальная фаза (5–14 дни цикла) - пролиферативная, эстрогеновая.

ВБЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

38

Прогестерон (выработанный желтым телом) тормозил развитие фолликулов. Когда желтого тела нет, прогестерон не вырабатывается и вырабатывается ФСГ, который действует на яичник и фолликулы входят в стадию большого роста (от 5 до 30 фолликулов достигают стадии вторичного фолликула и начинают секретировать андрогены, которые потом стимулируются в эстрогены). То есть в следствие повышения ФСГ - повышение уровня эстрогенов. Эстрогены действуют на функциональный слой эндометрия матки, под действием которых он восстанавливается.

Образуются сначала узкие, функционально неактивные маточные железы, которые к концу фазы приобретают извитой вид. Отмечается активное митотическое деление клеток желез и стромы эндометрия. Происходит формирование и рост спиральных артерий.

Увеличенное выделение эстрогенов по принципу обратной связи тормозит выделение фолликулостимулирующего гормона и его уровень снижается.

14 сутки: Овуляция: гипофиз выделяет лютеинизирующий гормон, который стимулирует овуляцию (выход ооцита 2 порядка из фолликула в брюшную полость и затем в маточную трубу. Истончение и разрыхление стенки фолликула связано с действием

протеолитических ферментов, а также гиалуронидазы, находящейся в его оболочке) и запускает процесс превращения этого фолликула в желтое тело.

В этом периоде наблюдается увеличение высоты ресничных клеток маточных труб и их

относительного содержания.

3. Предменструальная фаза (15–28 дни цикла) - секреции Когда желтое тело

сформировалось - оно продуцирует прогестерон, который подавляет секрецию ФСГ -

тормозит развитие фолликулов и также влияет на функциональный слой эндометрия

(наблюдаются дальнейшие изменения стромальных элементов и сосудов, активная секреция маточных желез. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим постменструальным

периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением отечной жидкости в собственной пластинке

слизистой. В середине фазы секреции эндометрий достигает максимального развития Железы имеют извитой вид, их просвет часто мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Часть камбиальных клеток стромы дифференцируются в децидуальные клетки, в них откладываются глыбки гликогена и капельки липидов, они увеличиваются в размерах, и формируют

островки крупных полигональных клеток. Вследствие интенсивного роста спиральные артерии

становятся штопорообразными — в этот период наблюдается усиление активности секреторных клеток

маточных труб). Это подготовка к имплантации.

Выработка и выделение секрета маточными железами начинается с 19-го дня цикла и усиливается к 20–22-му. Если произошло оплодотворение, то этот срок соответствует 6–7-му дням эмбрионального развития, когда и начинается имплантация зародыша. Под влиянием выделяемого клетками трофобласта зародыша хорионического

гонадотропина начиная с 6–7 суток после оплодотворения менструальное желтое тело

продолжает свой рост и превращается в желтое тело беременности.

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

39

В отсутствии беременности хорионического гонадотропина нет и после 22-х суток менструального цикла начинается обратное развитие желтого тела. Уровень прогестерона снижается, что приводит к прекращению секреции желез матки, ухудшению трофики функционального слоя эндометрия, и дегенеративным изменениям в нем. Дальнейшее снижение уровня прогестерона вызывает спазм спиральных артерий, прекращение кровоснабжения функционального слоя и его гибель.

Начинается менструальная фаза нового цикла — некротизированный и пропитанный кровью функциональный слой эндометрия отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки. Падение уровня прогестерона приводит к активации секреции фолликулостимулирующего гормона и в яичнике очередные фолликулы вступают в фазу роста.

Молочная железа

-апокриновая потовая железа.

РАЗВИТИЕ: из эктодермы. Выделяют три этапа: эмбриональный, период полового созревания и состояние беременности.

Особенности: вокруг выводных протоков миоэпителиальные клетки, кол-во слоев эпителия увеличивается по мере продвижения по выводным протокам.

Нелактирующая: не имеет концевых отделов, т.к. молочный секрет не производится.

ГОРМОНЫ:

Развитие концевых отделов происходит под действием половых гормонов (прогестерон

- вырабатывается желтым телом и плацентой). на интенсивность секреции прогестерона может влиять лактотропный - гормон гипофиза.

Пролактин действует на сформированные концевые отделы и вызывает выработку секрета.

Окситоцин - действует на миоэпителиальные клетки, они сокращаются и помогают секрету вывестись.

СТРОЕНИЕ:

У взрослой женщины состоит из 15–20 отдельных сложных разветвленных альвеолярных желёзок, каждая из которых открывается собственным выводным

протоком на вершине соска.

Доля - каждая такая желёзка. Доли железы разграничены тяжами ПВСТ, радиально расходящимися от соска.

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301

Оглавление - жми и вернешься

40

Паренхима доли делится на дольки. Дольки содержат концевые отделы — молочные альвеолы и начальные сегменты выводных протоков: млечные ходы и внутридольковые млечные протоки.

От концевых отделов отходят млечные ходы - по сути вставочные протоки (однослойный кубический эпителий), которые затем сливаются в внутридольковые протоки (двуслойный кубический эпителий, вокруг протоков рвст), они в свою очередь объединяются в более крупные междольковые (многослойный плоский неороговевающий, вокруг протоков более плотная рвст, больше коллагеновых волокон). Общий проток каждой молочной желёзки в области ареолы соска расширяется, создает резервуар для накопления секрета — млечный синус.

Строма железы: РВСТ + жировая ткань. Во время беременности жировая ткань замещается молочными альвеолами, а по окончании лактации — РВСТ.

В БЛАГОДАРНОСТЬ ЗА НАШИ СТАРАНИЯ: 4276400090754301