2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

альные пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов. Олигодендроглия образует оболочки вокруг отростков и тел нервных клеток. Микроглия играет роль глиальных макрофагов и происходит из моноцитов крови.

Рис. 13.9. Строение спинного мозга.

А - мотонейроны передних рогов: 1 – тело, 2 – ядро; 3 – отростки; Б – схема зон Рекседа

ИНТРАСПИНАЛЬНЫЙ ОРГАН. В последнее время установлено, что у людей молодого возраста эпендимоглия центрального канала сильно разрастается, клетки ее получают обильное кровоснабжение, иннервацию и превращаются в эндокринные клетки, формирующие эндокринный интраспинальный орган. Снаружи он покрыт глиально-соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, содержащие кровеносные сосуды, чувствительные и эффекторные нервные волокна. Перегородки делят интраспинальный орган на доли и дольки. Вокруг и внутри долек формируется густая сеть гемокапилляров. Дольки образованы малодифференцированными и секреторными клетками, последние содержат ШИК-позитивный материал и секреторные гранулы, в которых выявлен вазоактивный полипептид. Функции интраспинального органа до конца не выяснены, однако уже сейчас показано, что этот орган осуществляет:

1.Регуляцию артериального давления.

2.Регуляцию циркадных ритмов.

41

3. Регуляцию половой функции.

При старении интраспинальный орган постепенно дегенерирует, замещаясь соединительной тканью. Его инволюция начинается примерно с 40летнего возраста.

Функции спинного мозга. 1. Рефлекторная функция. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными моносинаптическими дугами. При этом информация от рецептора по чувствительному отростку достигает псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия. Затем по центральному отростку этого же нейрона через задний корешок импульс идет непосредственно к мотонейрону передних рогов, аксон которого направляется к скелетной мышце. Моносинаптические рефлексы имеют место только при раздражении аннулоспиральных окончаний мышечных веретен. Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или боковых рогов спинного мозга (вегетативные рефлексы) и осуществляются на основе полисинаптических рефлекторных дуг.

2.Проводниковая функция. В спинном мозге находятся проводящие пути, соединяющие периферию с головным мозгом и головной мозг с периферией - см. Проводящие пути.

3.Эндокринная функция - см. Интраспинальный орган.

Регенерация спинного мозга. Физиологическая регенерация связана с внутриклеточной регенерацией входящих в состав спинного мозга нейроцитов. Репаративная регенерация спинного мозга существенно затруднена. Это связано не с принципиальной невозможностью регенераторного процесса в ЦНС, а со следующими обстоятельствами:

1)С развитием грубого глиально-соединительнотканного рубца, которое опережает рост аксонов нейроцитов;

2)С возникающим дисбалансом ростстимулирующих и ростингибирующих факторов;

3)С развитием аутоиммунного процесса, вызывающего повреждение нервной ткани.

Подавляя эти процессы, можно добиться существенного объема регенераторных процессов в спинном мозге.

Морфологические изменения в спинном мозге после частичной или полной его перерезки протекают стадийно.

1)Кровоизлияние в зону повреждения (образование гематом в проксимальном и дистальном отрезках), отек, ишемия (1-2-е сутки после травмы);

2)Деструктивно-некротические изменения тканей проксимальнее и дистальнее места повреждения (2-3-и сутки);

3)Пролиферация клеточных элементов макроглии, соединительной ткани и кровеносных сосудов (4-5-е сутки);

4)Появление признаков регенерации нервных волокон: на 2-3 сегмента выше места повреждения на концах перерезанных нервных волокон появ-

42

ляются колбы роста, которые начинают расти по направлению к травмированному участку. Количество волокон с колбами роста постепенно увеличивается. Они врастают в зону контузии и в дальнейшем внедряются в рубцовую ткань (6-8-е сутки);

5)Образование в месте повреждения нежного глиального рубца (2-3-я недели после травмы);

6)Образование в месте повреждения и на несколько сегментов выше и ниже участка повреждения грубого глиально-соединительнотканного рубца, что полностью отменяет дальнейшее врастание колб роста (т.е. прекращает регенераторные процессы). В последующем на месте гематом в проксимальном и дистальном отрезках формируются кисты, которые приводят к еще большим функциональным нарушениям.

Улучшения регенераторных процессов в поврежденном спинном мозге можно достичь двумя способами:

1)Путем тщательного сшивания отрезков спинного мозга под операционным микроскопом;

2)Путем трансплантации эмбриональной нервной ткани.

Первый путь иногда давал неожиданно хорошие результаты, которые, однако, никогда не удавалось полностью воспроизвести. Второй подход в настоящее время тщательно разрабатывается в эксперименте и дает обнадеживающие результаты: в 85% случаев трансплантат приживается и восстанавливает до 50% всех афферентных и эфферентных нервных связей спинного мозга с другими отделами ЦНС реципиента, а трансплантированные незрелые нейроны способны превращаться в полноценные мотонейроны спинного мозга. При этом установлена возможность трансплантации:

а) участков коры головного мозга; б) симпатических ганглиев; в) участков седалищного нерва;

г) очищенных клеток спинного мозга; д) очищенных шванновских клеток.

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА. ОСОБЕННСТИ СТРОЕНИЯ СОСУДОВ ЦНС. ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ

БАРЬЕР (ГЭБ)

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой, непосредственно прилегающей к мозгу. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью с большим содержанием эластических волокон. В головном мозге она непосредственно прилежит к надкостнице костей черепа и сращена с ней. В спинномозговом канале между ней и позвоночником имеется эпидуральное пространство, заполненное РСТ с большим содержанием адипоцитов и обеспечивающее определенную подвижность твердой мозговой оболочки. Под твердой мозговой оболочкой находится субдуральное пространство с не-

43

большим количеством тканевой жидкости, отличающейся по составу от ликвора. Со стороны паутинной оболочки твердая мозговая оболочка покрыта слоем плоских глиальных клеток (менинготелий, который в спинном мозге покрывает и наружную поверхность этой оболочки). В головном мозге она образует отростки, проникающие между участками мозга, формируя синусы (пазухи), содержащие венозную кровь.

Паутинная оболочка отделена от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Она образована РСТ с большим количеством фибробластов. Паутинная оболочка образует трабекулы, тесно связывающие ее с мягкой мозговой оболочкой. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится широкое субарахноидальное пространство, запол-

ненное ликвором (спинномозговой жидкостью). В нем находятся крупные кровеносные сосуды, питающие мозг. С обеих сторон (в том числе и трабекулы) паутинная оболочка покрыта менинготелием. В отдельных участках паутинная оболочка формирует ворсинки, которые проникают в синусы твердой мозговой оболочки. Ворсинки могут достигать больших размеров (пахионовы грануляции) и снаружи покрыты эндотелием, а внутри содержат систему щелей. Функцией ворсинок паутинной оболочки является всасывание ликвора в кровь венозных синусов. В этих участках ликвор отделен от крови лишь слоем глиоцитов и эндотелием синусов.

Мягкая мозговая оболочка образована тонким слоем РСТ с обилием мелких кровеносных сосудов и нервных волокон. Она покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в него вместе с кровеносными сосудами на некоторое расстояние. Вокруг сосудов она формирует перива-

скулярную пиальную мембрану, которая в последующем сменяется периваскулярной пограничной мембраной, образованной астроцитами. С

обеих сторон мягкая мозговая оболочка покрыта менинготелием.

Гематотоэнцефалический барьер (ГЭБ) представляет собой барьер между кровью и нервными клетками головного мозга (Рис. 13.10). Большинство органов и структур головного мозга являются “забарьерными”. Их закладка в эмбриогенезе происходит раньше образования иммунной системы, и к моменту развития последней они уже отделены от нее гематопаренхиматозным барьером изолирующего типа - ГЭБ. Таким образом, антигенный состав этих органов в норме недоступен клеткам и факторам иммунной системы. При нарушении ГЭБ в результате черепномозговой травмы, оперативного вмешательства, инфекционного процесса может развиваться аутоиммунный процесс (аутоиммунный энцефалит), приводящий к дополнительному разрушению нейронов.

44

Рис. 13.10. Упрощенная схема гематоэнцефалического барьера:

1 – эндотелий гемокапилляра; 2 – базальная мембрана эндотелия; 3 - тело астроцита; 4 – пластинчатые окончания отростков астроцита, формирующие поверхностную глиальную пограничную мембрану вокруг гемокапилляра; 5 – тело нейрона; 6 – отростки нейрона (нейропиль); 7

– олигодендроглиоцит (по Ю.И. Афанасьеву и соавт.)

ГЭБ выполняет следующие функции:

1.Изолирующая функция - ГЭБ препятствует поступлению к нейронам повреждающих веществ, иммунокомпетентных клеток собственного организма, аутоантител, способных вызвать аутоиммунный процесс.

2.Регуляторная и трофическая - обеспечение поступления к нейронам питательных и регуляторных веществ.

ГЭБ состоит из нескольких компонентов:

1.Эндотелий гемокапилляров непрерывного типа.

2.Базальная мембрана гемокапилляров непрерывного типа. Таким образом,

капилляры ЦНС являются капиллярами непрерывного (соматического)

типа.

3.Поверхностная глиальная пограничная мембрана. Эта мембрана образуется многочисленными отростками астроцитной макроглии. Отростки, подходя к гемокапилляру, образуют терминальные расширения, которые плотно прилегают к его наружной поверхности.

4.Микроглия.

5.Оболочка вокруг тел нейронов, образованная мантийной глией и отростками астроцитов.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система образована нервными ганглиями, черепными и спинномозговыми нервами и сплетениями вегетативной нервной системы.

45

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Чувствительные ганглии подразде-

ляются на две группы: 1) спинальные чувствительные ганглии и 2) чувствительные ганглии черепных нервов (Y, YII, YIII, IX, X). Первые ле-

жат по ходу задних корешков спинного мозга, вторые - по ходу черепных нервов.

Развитие. Источником развития чувствительных узлов являются клетки ганглиозных пластинок, которые дифференцируются на нейробласты и глиобласты, дающие основные клетки ганглиев. Вначале нейроциты спинальных ганглиев являются биполярными. В дальнейшем проксимальные участки отростков усиленно растут и сливаются. Так образуется псевдоуниполярный нейрон. Дальнейший рост основания этого общего отростка приводит к тому, что он многократно закручивается вокруг тела клетки, образуя своеобразный клубок. В последующем в результате целенаправленного роста аксон врастает в спинной мозг и вступает в синаптическую связь с интерили мотонейронами, а дендрит направляется к периферии и формирует чувствительное окончание.

СТРОЕНИЕ (Рис. 13.11). Спинномозговые узлы и узлы черепных нервов имеют похожее строение и являются паренхиматозными зональными органами, т.к. в них можно выделить две зоны: зону залегания тел нейроцитов и зону расположения нервных волокон. Снаружи чувствительные узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие прослойки РВНСТ. По ним в узел проникают кровеносные сосуды. Нейроны спинального ганглия лежат по периферии органа в виде групповых скоплений, тогда как нервные волокна проходят через центральную часть узла.

Нейроны спинального ганглия являются псевдоуниполярными по морфологии и чувствительными по функции. Можно выделить две разновидности этих нейронов: темные малые и светлые большие. Считают, что темные малые нейроны являются чувствительными клетками в вегетативных рефлекторных дугах, тогда как большие светлые - чувствительные нейроны соматических рефлекторных дуг. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который далее делится на два отростка. Периферический отросток является дендритом, идет на периферию и заканчивается в тканях чувствительным нервным окончанием, или рецептором. Центральные отростки - аксоны. Они входят в спинной мозг через задние корешки, затем направляются в краевую зону Лиссауэра и там делятся на две ветви:

короткую нисходящую и длинную восходящую. От этих ветвей отходят более тонкие веточки, которые на разных уровнях спинного мозга связываются с ассоциативными нейронами желатинозной субстанции. Некоторые аксоны псевдоуниполярных нейронов непосредственно контактируют с мотонейронами передних рогов. Нейроны чувствительных ганглиев передают нервные импульсы при помощи нейромедиаторов ацетилхолина, глутамата, сама-

тостатина, вещества Р, холецистокинина. В них также обнаружены гастрин и вазоинтестинальный полипептид (ВИП). При помощи вещества Р

46

(от англ. pain - боль) передается болевая чувствительность с аксона чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического пути. Блокирует чувство боли другой нейропептид - энкефалин, который продуцируется вставочным нейроном.

Рис. 13.11. Спинальный ганглий.

А – общий план строения: 1 – задний, 2 – передний корешки; 3 - соединительнотканная капсула; 4 – соединительнотканные трабекулы; 5 – тела периферических псевдоуниполярных нейронов; 6 – ганглионарные глиоциты; 7 – нервные волокна, образованные отростками псевдоуниполярных нейронов; 8 – нервные

волокна дорзального корешка; 9 – нервные волокна вентрального корешка; 10 – спинномозговой нерв; Б – периферические

псевдоуниполярные нейроны спинального ганглия: 1 – плазмолемма, 2 –цитоплазма, 3

– ядро псевдоуниполярного нейрона; 4 - ганглионарные глиоциты; 5

– кровеносный капилляр

Снаружи псевдоуниполярные нейроны окружены сателлитными глиальными клетками, а кнаружи от последних вокруг каждого нейрона находится соединительнотканная капсула. Наибольшее количество сателлитных глиальных клеток обнаруживается вокруг нейронов, содержащих увеличенное количество липофусциновых включений. Поскольку такие нейроны, как полагают, являются стареющими, существует предположение, что сателлитная нейроглия принимает участие в их элиминации. Как установлено, число всех нервных волокон в задних корешках спинного мозга равно примерно

47

900 тысяч, тогда как суммарное содержание нейронов в этих корешках больше данной величины. В связи с этим в последнее время считается, что часть нейронов спинальных ганглиев является интернейронами. Допускается также, что в составе этих ганглиев находятся и эфферентные вазомоторные нейроны. Как интернейроны, так и мотонейроны спинальных ганглиев являются мультиполярными клетками, которые обнаружены в спинномозговых узлах

В некоторых чувствительных узлах (спиральный и вестибулярный) чувствительные нейроны не псевдоуниполярные, а биполярные.

Функции. Функцией чувствительных узлов является рецепторная функция.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ(Рис. 13.12). Периферические нервы состоят из совокупности миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. В функциональном отношении нервы делятся на чувствительные, двигательные и смешанные, которые существенно преобладают.

Рис. 13.12. Поперечный срез периферического нерва.

1 – эпиневрий; 2 – кровеносные сосуды эпиневрия; 3 – два листка периневрия с периневральным пространством 4, выстланные однослойным плоским периневральным эпителием; 5 – миелиновые нервные волокна; в центре их расположен оксифильный осевой цилиндр; 6 – эндоневрий; 7 – кровеносные сосуды периневрия.

Периферические нервы - типичные паренхиматозные пучковые органы. Их основу составляют расположенные в виде параллельных пучков нервные волокна. В составе нерва имеются: эндоневрий, состоящий из тонких прослоек РВНСТ между нервными волокнами; периневрий, который окружает несколько пучков нервных волокон. Периневрий образован несколькими пластами однослойного плоского эпителия, относящегося к эпендимоглиальному типу. Между пластами эпителия находятся тонкие прослойки РВНСТ. В периневрии имеются периневральные пространства, заполненные тканевой жидкостью. По этим пространствам может распространяться инфекция, токсины, например, при столбняке, что приводит к быстрой гене-

48

рализации процесса воспаления. В дистальном отделе нерва периневрий сформирован только одним слоем плоских клеток, который далее резко обрывается.

Эпиневрий покрывает нерв снаружи. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой находятся ориентированные вдоль нерва коллагеновые и эластические волокна. Клеточный состав эпиневрия малочисленный и представлен в основном фибробластами, макрофагами и скоплениями адипоцитов.

Кровоснабжение и иннервация нерва. Входящие в состав эпиневрия многочисленные артерии Т-образно разветвляются на восходящую и нисходящую ветви. Эти ветви направляются вглубь нерва, проникая в периневрий

иэндоневрий. При этом они распадаются до артериол, а затем капилляров. Гемокапилляры проникают в пери- и эндоневрий. Они далее переходят в венулы, а затем в вены. Каждая артерия сопровождается, как правило, двумя венами. Кровеносные сосуды нерва анастомозируют друг с другом, причем участки нерва, питаемые ими, перекрываются. Все это обеспечивает надежное кровоснабжение нерва. Нерв получает как чувствительную, так и симпатическую иннервацию. Нервы нерва начинаются от лежащих поблизости симпатических нервных сплетений или нервов и проникают в нерв по ходу кровеносных сосудов. В некоторых крупных нервах обнаружены серотонин-

ипептидергические нервные волокна. Иногда в нерве находятся мелкие ганглии, которых особенно много в вегетативных нервах.

Регенерация нерва. Регенерация нерва определяется регенерацией нервных волокон, его составляющих, регенерацией стромы (эндо-, пери- и эпиневрия), а также их соотношением. Механизмы и закономерности регенерации нервных волокон и соединительной ткани были рассмотрены в общей гистологии. В регенерации нерва важная роль принадлежит леммоцитам, которые выделяют ряд нейротрофических факторов: фактора роста

нервов, мозгового нейротрофического фактора, цилиарного нейротро-

фического фактора и др. Эти факторы захватываются регенерирующими отростками нервных клеток и при помощи ретроградного аксотока доставляются к перикариону. Там они активируют синтетические процессы.

Следует особо подчеркнуть, что в клинике часто наблюдается нарушение соотношения восстановления тканей, входящих в состав нерва. Наличие в зоне перерезки нерва мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани, большое расстояние между отрезками нервного волокна, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва ведут к резкому нарушению его регенерации. Разрастание рубцовой ткани иногда вызывает развитие ампутационной невромы, состоящей из разросшихся отростков нейронов и глии, окруженных грубой рубцовой тканью. Невромы могут вызывать сильные (фантомные) боли и требуют оперативного вмешательства. Поэтому для улучшения срастания нервов производят тщательное сшивание (под операционным микроскопом) отрезков нерва,

49

кровеносных сосудов, кровоснабжающих нерв, иссекают мертвые ткани. Одновременно используют анаболические вещества: витамины, препараты нуклеиновых кислот и др.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ФУНКЦИИ. Вегетативная нервная система

(ВНС, автономная нервная система) так же, как и сосудистая система,

распространена повсеместно. Скелетная мускулатура, иннервируемая анимальной (соматической) нервной системой, тем не менее содержит иннервируемые ВНС кровеносные сосуды, от состояния которых в конечном итоге зависит функция мышечной системы. Такая повсеместность распространения ВНС связана с ее функциональным значением.

ВНС выполняет функцию поддержания гомеостаза организма: энергетического, метаболического, структурного, водно-солевого, температурного, иммунного, репродуктивного, и т.д. Поэтому в подчинении ВНС находятся такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и энергии, секреция, экскреция и всасывание, деление и гибель клеток, сокращение гладких мышц и др. Она иннервирует внутренние органы, кровеносные и лимфатические сосуды, регулирует процессы кровообращения, дыхания, терморегуляции, репродукции и др.

Несмотря на то, что ВНС иногда называют автономной нервной системой, она является частью единой нервной системы и тесно связана с ани-

мальной (соматической) нервной системой, имеет с ней общие структуры и строго регулируется ЦНС. Нервные центры анимальной и вегетативной нервной системы, особенно на уровне ствола и полушарий головного мозга, могут совпадать или тесно связаны. Примером тесного взаимодействия соматической и вегетативной нервных систем являются сомато-

висцеральные и висцеро-соматические рефлексы.

РАЗВИТИЕ. Источниками развития ВНС являются нервная трубка и нервный гребень. Надсегментарные и сегментарные центры ВНС разви-

ваются из нервной трубки, и их развитие осуществляется в ходе развития головного и спинного мозга. Периферический отдел ВНС развивается из

ганглиозных пластинок, составных частей нервного гребня, которые об-

разуются из нервных валиков - переходной области между нервной пластинкой и кожной эктодермой. Нейроны ганглиев симпатического отдела ВНС происходят из нервного гребня на уровне 8-28-го сомитов, а парасимпатического - на уровне 1-7-го сомитов и сомитов, расположенных каудальнее 28-го сомита. При образовании ганглиев ВНС клетки ганглиозных пластинок мигрируют в вентральном направлении. При этом характерна гетерохрония, т.е. неодновременность образования ганглиев. Первыми заклады-

ваются узлы I порядка (паравертебральные), позднее - ганглии II порядка (превертебральные), и наиболее поздно - узлы III порядка (пара- и

50