Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
16
Добавлен:
24.03.2024
Размер:
6.08 Mб
Скачать

нервной системы к канализированию может привести к неадекватным долгосрочным последствиям.

Результаты изучения этих пяти принципов свидетельствуют, что невозможно сделать какой- либо простой вывод относительно предрасположенности или гибкости. В пользу каждого фактора говорят убедительные доказательства, поэтому оба они оказывают значительное влияние на развитие молодого организма. Предрасположенность (или канализирование) обуславливает для большинства органов возможность выполнять те функции, от которых зависит нормальная жизнь вида. Гибкость (или пластичность) позволяет приспособиться к изменившимся обстоятельствам, в том числе к аномальной окружающей обстановке или ранним травмам. Несомненно-одно: если уж суждено пережить травму, то лучше, чтобы это случилось как можно раньше, но все же за любое отклонение от нормального развития придется платить.

РАННИЙ ОПЫТ

До этого момента я рассматривал преимущественно влияние, оказываемое с помощью особого внешнего воздействия (например, различных ослепляющих повязок) на относительно предопределенные в своих функциях участки мозга (взяв для наглядности зрительную кору больших полушарий). Но психологи и неврологи изучали также вопрос общего воздействия стимуляции (или ее ограничения депривации) на функционирование

всего организма в целом.

 

 

Первые

исследования

провели

Марк

Розенцвейг и его коллеги из Калифорнийского университета в Беркли. С начала 1960-х годов группа Розенцвейга разводила животных (преимущественно крыс) в условиях обогащенной

окружающей среды: здесь было много других крыс, а также различные "игрушки", например лестницы и колеса. Вторую группу крыс выращивали в обедненной обстановке, где было достаточно пищи, но никаких особых развлечений. "Обогащенные" крысы лучше выполняли различные поведенческие задачи и были более приспособлены к жизни, чем их откормленные, но более глупые сородичи. После 80 дней жизни в таких контрастных условиях мозг всех крыс был отправлен на изучение. Основное открытие таково: кора головного мозга "обогащенных" крыс весила на 4% больше, чем кора более упитанных животных из второй группы. Что еще важнее, увеличение мозга произошло на участках, которые отвечают за зрительное восприятие, т.е. тех, которые подвергались особому воздействию в обогащенной среде.

Многочисленные исследования на крысах и других животных подтвердили, что в обогащенной среде поведение становится более утонченным, а мозг заметно увеличивается в размере. Эффект может оказаться удивительным. Команда Розенцвейга доказала, что если особым образом развивать только одно полушарие мозга, то только в нем будет заметно изменение клеточной структуры. Уильям Гриноу наглядно показал, что у животных, выросших в обогащенной среде, в определенных участках мозга насчитывается больше нервных клеток, а также синапсов16 и синап-

16 Синапс (от греч. synapsis — соединение) — область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и тела, дендритами или аксоном другой; между клетками остается так называемая синаптическая щель, через которую с помощью медиаторов передается возбуждение. Крупные нейроны головного мозга имеют по 4-20 тыс. синапсов, некоторые нейроны по одному. — Примеч. ред.

тических соединений. Ученый делает вывод: "Значительное локальное изменение размера мозга, сопутствующее разнице в опыте, связано с переменами на нейронном уровне, касающимися количества, структуры и качества синаптических соединений".

Также были вскрыты и другие интригующие и крайне специфические изменения в строении мозга. Фернандо Ноутбом, изучая пение самцов канареек, выявил корреляцию между размерами двух ядер в мозге птицы и ее пением. Он обнаружил, что во время самых интенсивных периодов пения эти ядра вдвое увеличиваются в размере по сравнению с тем, как они выглядят в наименее продуктивное время, в период летней линьки. Затем, когда осенью мозг увеличивается, развиваются новые нервные волокна, формируются свежие синапсы, и в результате песенный репертуар снова расширяется. Очевидно, что у птиц обучение этому виду двигательной активности (или повторное овладение им) зависит непосредственно от размера соответствующих ядер, количества нейронов и качества соединений между ними.

Насколько мне известно, ученые не отваживались обсуждать в печати изменение размеров мозга, сопровождающее (или вызывающее) изменения в разнообразных способностях человека. Из-за отсутствия подходящих экспериментальных методов такая осмотрительность кажется обоснованной. Но все же стоит вспомнить о наблюдениях двух талантливых нейроанатомов, О. и А. Фогт. В течение долгих лет они проводили ней- роанатомические исследования мозга многих людей, в том числе и одаренных художников. У одного из художников, чей мозг был обследован, оказался очень большой четвертый слой клеток зрительной коры, а у музыканта, с детства наделенного

абсолютным слухом, наблюдался аналогичный рост клеток слуховой коры. Поскольку гипотезы такого рода теперь рассматриваются всерьез, а также поскольку широкое применение получили неоперативные методы изучения размера, формы и функций мозга, я бы не удивился, если бы современная наука поддержала высказываемые в прошлом утверждения френологии.

Но больше не всегда означает лучше, и большое количество клеток или волокон не обязательно благо само по себе. Одно из самых

удивительных

открытий

последних

лет

в

нейробиологии

говорит

в

пользу

такого

осторожного

замечания.

Изначально

нервная

система

вырабатывает

значительный

излишек

нейронных волокон. В процессе развития многие из лишних соединений, необходимость в которых отсутствует, атрофируются, поскольку они могут повредить нормальной работе мозга. Самые заметные исследования в этой сфере провели французские ученые Жан-Пьер Шанже и Антуан Данчен. Они заметили, что в различных участках мозга сначала образуется больше нейронов, чем остается впоследствии. Как правило, период "избирательного отмирания клеток" наступает в то время, когда нейроны начинают формировать синаптические соединения с предназначенными для этого "целями". В результате такого отмирания исчезает от 15 до 85% первоначального количества нейронов.

Отчего появляется такой излишек, а также почему одни соединения сохраняются, а другие атрофируются? Существует предположение, что избыточное "прорастание" нейронов на раннем этапе развития обуславливает гибкость в период роста. У этой обычной особенности развития имеются свои преимущества адаптивного характера.

Если случается какая-либо травма в тот период, когда еще существуют лишние соединения, у организма больше шансов выжить, несмотря на повреждение. В пользу такого мнения говорит тот факт, что невероятно быстрый рост клеточных соединений происходит сразу после травмы, и иногда развитие, соответствующее шестинедельному росту, занимает всего 72 часа. Аналогично, если при рождении удалить один глаз, то отмирание нервных окончаний сетчатки оставшегося глаза, которое должно произойти в первые две недели после появления на свет, заметно снижается.

Можно найти еще одну вероятную причину подобной плодовитости клеток и образования синапсов. Во время такого избытка между клетками происходит напряженная конкуренция, в результате которой больше шансов выжить у тех, которые окажутся самыми эффективными при формировании соединений подходящей прочности. Возможно, в полном соответствии с теорией Дарвина, такая плодовитость приводит к конкуренции, благодаря которой в организме остаются лишь самые здоровые нервные волокна.

Избыток нервных волокон в начале жизни может привести и ко временному проявлению функциональных и поведенческих особенностей. В этом случае имеет место так называемый U- образный феномен, где поведение недоразвившегося организма (левая половина буквы U) удивительно напоминает поведение, присущее, как правило,

только

взрослому

организму

(правая половина

буквы

U). Вполне

возможно, что

некоторые ранние

рефлексы у человека например, плавания или ходьбы отражают быстрый рост соединений, от которых зависит временное проявление таких преждевременных моделей поведения. Вполне возможно также, что очень быстрое обучение, на

которое способен молодой организм, особенно в определенные критические периоды, тоже связано с избытком нейронных соединений, часть которых вскоре исчезнет. Например, у человека стремительно увеличивается плотность синапсов в течение первых месяцев жизни и достигает максимума в возрасте одного или двух лет (примерно половина средней плотности у взрослого человека). Затем от двух до шести лет количество этих соединений снижается и до 72 лет остается практически неизменным. Некоторые ученые предполагают, что очень быстрое обучение маленького ребенка (например, в речевой сфере) зависит о того, что в это время задействуется большое количество существующих синапсов.

Что же происходит после того, как они исчезают? Здесь мы имеем функциональное определение зрелости того времени, когда упразднены лишние клетки и задействованы изначально определенные соединения. Гибкость юности, похоже, закончилась. Благодаря выживанию самых приспособленных нейронов их количество теперь соответствует размеру того участка, который они должны обслуживать. (Если хирургическим путем добавляется новая "цель", то количество нейронов не будет уменьшаться, как можно было бы предположить, поскольку появилось новое пространство для формирования синапсов.) Очевидно, что критический период заканчивается, когда снижение количества синапсов достигает той отметки, при которой больше не остается соперничающих нейронов. Большинство ученых склоняются к мысли, что в дальнейшей жизни изменения на нейронном уровне тоже происходят. Но по-прежнему неясным остается вопрос, что именно происходит со старением: постепенное снижение синаптической плотности,

прогрессирующее уменьшение длины и разветвлений дендритных отростков или более избирательные потери (ограниченные определенными участками коры головного мозга).

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБУЧЕНИЯ

Естественно, что большая часть нейробиологических исследований, связанных с человеком, проводилась на приматах, при этом особое внимание обращалось на основные сенсорные системы, которые, как предполагается, работают одинаково для всего этого биологического отряда. Но не так давно предпринимались попытки понять

основы обучения, исследуя виды, далекие

от

человека.

Поскольку

открытия

 

наводят

на

размышления, приведу два примера.

 

 

На

мой

взгляд,

большое

количество

убедительных

доказательств,

повлиявших

на

взгляды

 

когнитивно-ориентированных

исследователей,

были

получены

учеными,

изучающими пение птиц. Хотя птицы относятся к другому биологическому отряду, нежели люди, их пение представляет собой очень сложный вид деятельности, которая большей частью зависит от деятельности левого полушария мозга птицы и овладение которой происходит в раннем возрасте.

Поскольку многочисленные виды птиц весьма отличаются друг от друга, оправданными можно считать лишь некоторые обобщения. В начале первого года жизни самец способен на так называемое первичное пение невнятные звуки, которые продолжаются несколько недель. Затем наступает более продолжительный период пластичного пения, когда птица тренируется использовать разнообразные виды песен, с помощью которых она, в конечном итоге, будет общаться на своей территории с соседями, а также подыскивать

партнера в брачный период. Эти "игривые" репетиции напоминают исследовательскую деятельность приматов.

Виды пернатых отличаются друг от друга гибкостью и условиями обучения пению. Некоторые

птицы,

например

вяхирь,

в

конце

 

концов

обязательно

научатся

петь

 

так,

как

это

свойственно их виду, даже если перед ними не будет образца для подражания. Другие птицы, например канарейки, вдохновляются своим собственным пением, а не какой-либо моделью. (Если такую птицу лишить слуха, то она не сможет овладеть типичным для этого вида репертуаром.) А для третьей группы птиц, например зябликов, необходима модель, с помощью которой они могут выучить необходимую песню. Некоторые птицы постоянно поют одни и те же мелодии, а другие меняют репертуар ежегодно. (Очень важно понять биологические предпосылки для подобных "культурных" различий.) Но самое удивительное заключается в том, что во время обучения птица исполняет намного больше песен и трелей, чем будет затем использовать во взрослой жизни. Более того, птицы разучивают именно те трели, которые должны знать представители их вида, и не обращают внимания на пение других видов или даже иные диалекты в рамках своего собственного вида.

Как я уже говорил, пение птиц зависит от структуры левой половины нервной системы. Травмы в этой области оказывают намного более разрушительное воздействие, чем повреждения в соответствующих правых долях мозга. В результате у птицы можно даже вызвать афазию. Но канарейка, страдающая подобным нарушением, сможет восстановить свою первоначальную способность

петь, потому что гомологичные17 участки правого полушария обладают потенциалом к аналогичному использованию. С точки зрения такого "восстановления функций", птицам повезло намного больше, чем взрослым людям.

Благодаря изучению пения птиц была разработана любопытная модель того, как организм овладевает совершенно особым навыком благодаря комплексному воздействию нескольких факторов:

стимуляции

со

стороны

окружающей

среды,

собственной

исследовательской

практике

и

предрасположенности

 

определенных

структур

нервной системы

к

развитию. На мой

взгляд,

когда-нибудь

некоторые

из

принципов,

которые

были сформулированы в процессе изучения птиц, можно будет применить и к высшим организмам (в том числе и к людям), описывая процесс освоения ими когнитивных и символических систем на своем уровне. Еще одно, отличное от других направление исследований на примере простейшего моллюска под названием Aplysiu Californica обещает пролить дополнительный свет на биологические основы

обучения.

 

 

 

 

 

Эрик

Кейндел

и

его

коллеги

из

Колумбийского

университета

изучали простейшие

формы обучения у этого моллюска. Ученый

занимался

вопросом,

как

этот

организм,

наделенный

сравнительно

небольшим количеством

нейронов,

привыкает к

стимуляции

(феномен

габитуации) (и долгое время не реагирует на нее), становится чувствительным к стимуляции (и может реагировать даже на менее значительный

сигнал)

и

вырабатывает

условные

рефлексы

 

 

 

 

 

 

 

17

Гомологичные

(органы) — органы, имеющие одинаковое

 

строение и происхождение, но

выполняющие

различные

функции. — Примеч. ред.

 

 

(классическое обусловливание18) — может реагировать на условные раздражители таким же образом, как и на безусловные, или рефлекторные, раздражители. В результате Кейндел выделил четыре основных принципа.

Во-первых, элементарные аспекты обучения не диффузно распределены по всему мозгу, а, скорее, локализованы в деятельности определенных нервных клеток. Для научения некоторым моделям поведения может потребоваться не больше 50 нейронов. Во-вторых, обучение происходит в результате изменения синаптических соединений между клетками: вместо возникновения новых соединений укрепляются уже существующие. В- третьих, продолжительные и стойкие изменения синаптических соединений наступают вследствие изменения количества трансмиттера19, который выделяется в окончаниях нейронов тех участках, с помощью которых одни клетки общаются с другими. Таким образом, например, в процессе габитуации каждый новый потенциал действия приводит к выработке все меньшего количества трансмиттера; следовательно, в клетку выбрасывается меньше вещества-передатчика. Наконец, эти простые процессы укрепления синаптических соединений можно объединить, чтобы

18 Классическое обусловливание открытый И. П. Павловым (Павлов, 1903) способ научения, при котором нейтральный раздражитель начинает вызывать определенную реакцию организма вследствие многократного сочетания с безусловным раздражителем (пища, вода, боль и т.п.). — Примеч. ред.

19 Трансмиттер (от лат. transmittere — пересылать, передавать) — то же, что и медиатор биологически активное вещество, участвующее в передаче возбуждения с нервного окончания на рабочие органы (мышцы, железы и пр.) и с одной нервной клетки на другую (в синапсах); трансмиттер симпатической нервной системы норадреналин, парасимпатической ацетилхолин, передающий, кроме того, возбуждение с нерва на мышцы. — Примеч. ред.