2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т
..pdfПирамидал ^ужайраларнинг кортикосгшнал йуллари ^осил цилувчи аксонларидан коллатераллар чикади, бу коллатераллар таррил тана, гипоталамус ядроларидан, цизил ядрода, миячада, мия узанининг ретикуляр формациясида тугайди. Ю цорида санаб утилган барча ядролардан импулслар экстракортикоспинал ёки экстрапирамидал йуллар деган тушувчи йуллар орцали орца миянинг киритма нейронларига келади.Бу тушувчи йуллардан энг асосийлари ретикуло-спинал, рубро-спинал, текто-спи- нал ва вестибуло-спинал трактлардир. Рубро-спинал тракт (Монаков тутами) оркали миячадан, турттепаликдан ва пустлоц ости марказларидан орща мияга импулслар келади. Шу йулдан утувчи импулслар ^аракатлар координациясида ва мускуллар тонусининг боцщарилишида ацамиятли. Вестибуло-спинал тракт узунчоц миядаги вестибуляр ядролардан орца миянинг олдинги шох цужайраларига боради. Ана шу йулдан келувчи импулслар гавда вазиятининг тоник рефлексларини юзага чицаради. Рети куло-спинал йуллар ретикуляр формациянинг фаоллашгирувчи ва тормозловчи таъсирларини орца мия нейронларига утказади. Улар мотор нейронларга ^ам, оралиц нейронларга цам таъсир курсатади. Юцорида айтилган барча тушувчи узун йуллар (орка миянинг ок моддасида)дан тацщари, юцорирокдаги сегментларини пастроцдаги сегментларга борловчи калта йуллар ^ам бор.
Узунчоцмия ва Варолий куприги (кейинги мия).
Узунчоц мия билан Варолий куприги кейинги мия деган умумий ном билан бирлаштирилади. Улар урта мия билан бирга мия узанини ^осил килади. Мия узанининг таркибига бир талай ядролар цамда кутарилувчи ва тушувчи йуллар киради. Мия узанидаги турсимон тузилма - ретикуляр формациянинг му^им функционал ацамияти бор.
Мия узани анатомик ва функционал жихатдан орка мия, ми яча ва катта ярим шарлар билан борланган. Мураккаб координацияли купгина харакат рефлексларининг ёйлари мия узанида туташади. Нафас олиш юрак фаолияти, томирлар тонусини бошцарадиган цаёт учун му^им марказлар мия узанидадир. ^ азм аъзолари ва бошца бир к;анча аъзоларнинг функцияларини идора этувчи марказлар хам мия узанида.
Мия узанининг физиологиясини экспериментал йул билан урганишда учрайдиган катта цийинчилик шундан иборатки, цайвонларнинг мия узани киркилиб ц у й и л г а н д а турли функциялар бузилади, чунки хайвонларнинг хар хил турларида миянинг т у н га мос келувчи булимлари турлича ацамият касб этади. Модо-
1
31-расм. Харакат функцияларини бажаришда урта миянинг ахамияти.
1-Тик %олатига утиш, II ва Ш -статокинетш рефлекслар; а-и-рефлекс бощичлари.
мики шундай экан, одам мия узанининг физиологиясини тушунмоц учун турли касалликларда функциялар бузилишини клиникада кузатиш мухим а^амиятга эгадир. Турли касалликларда мия узани ядролари ёки утказувчи йуллар зарарланади.
Кейинги миянинг ут казувчи йуллари. Орка миядан бош мияга бош миядан орца мияга борадиган барча нерв импулслари Варолий куприги билан узунчоц миядан утади. Бу импулслардан баъзилари кейинги мияда янги нейронга киради, бу нейрон эса импулсларни марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимларига утказади. Голл ва Бурдах тутамларидан утадиган кмпулслар шундай булади. Бир цанча утказувчи йуллар, Масалан, латерал кортикоспинал тракт, Голл ва Бурдах ядроларидан
бошланувчи афферент йуллар кейинги мияда кесишади (узунчоц миянинг кутарилувчи йуллари медиал ковузлоц сохасида кесишади). Утказувчи йуллардан баъзиларининг толалари киритма ва мотор нейронларда синапс цосил цилиб, кейинги мия да тугайди. Масалан, импулсларни катта ярим шарлар пустлогидан бош мия нервларининг царакатлантирувчи ядроларига утказувчи кортико-булбар тракт кейинги мияда тугайди. Орца мия нейронларининг цолатини ва фаолиятини узгартирувчи импулсларни орца мияга утказадиган баъзи тушувчи йуллар кей инги миядан бошланади. Масалан, кортико-спинал йуллар ва вестибуло-спинал тутам шундай.
Утказувчи йулларнинг кейинги миядаги йулини билиш кей инги миянинг турли кисмлари шикастланганда функцияларнинг бузилиш механизми ца1дяда тасаввур олишга имкон беради. Кей инги миянинг бир тормонлама зарарланганини курсатувчи характерли белги алтернацияловчи фалаж ларлщ . Бу фалажлар шундан иборатки, кейинги миянинг зарарланган томонидаги бир ёки бир неча перебрал нерв (бош мия нерви) нинг царакат фалажи билан бир цаторда гавданинг царама-царши томонидаги мо тор функциялари ва сезувчанлик цам бузилади. Бунинг сабаби шуки, спинал йуллар ё орца миянинг узида, ёки кейинги мияда кесишади, бош мия нервлари эса бу ерда кесишмайди.
У-ХП церебрал нервларнинг ядролари билан богланган реф лектор ёйлар кейинги мияда туташади. Шу бош мия нервлари орцали келувчи афферент импулслар кейинги мияда киритма ва мотор нейронларга утади.
Узунчоц м иянинг функциялари. Узунчоц мияда оддийроц, шунингдек мураккаброц рефлексларнинг марказлари бор, бу рефлексларнинг юзага чицишида цар хил мускул гурухлари, томирлар ва купгина ички органлар цатнашади. Бу рефлекс орца мияда, шунингдек тил-цалцум, эшитув, вестибуляр нерв, учлик нерв ва адашган нервнинг рецептор системаларидан келувчи импулсларга жавобан келиб чицади. Ёйлари кейинги мия орцали утадиган рефлекс орца мия рефлексларига нисбатан мукаммалроц ва мураккаброц координацияланган рефлекслардир. Бунга, масалан, гавда вазиятининг тоник рефлекслари киради. К ейин ги миянинг купгина мураккаб рефлектор фаолиятини бажаришида турли нейронлар муайян тартибда цузгалиб цатнашади. Ютиш ва акса уриш рефлекслари бундай рефлексларга мисол була олади.
Узунчок; мия нафас олиш, юрак фаолиятини томирлар холати, терлаш, ^азм аъзодери функцияларини идора этишда мухим ахамиятга эгадир. Шу барча функцияларнинг марказлари узунчоц мияда.
Баъзи марказлар - нафас маркази, юрак фаолиятини идеи а этувчи марказ, томир даракатлантирувчи марказнинг хусусия ти шуки, уларни перифериядан келувчи нерв импулслари хам, марказларга бевосита таъсир этувчи кимёвий таъсирловчилар ^ам рефлекс йули билан кузгатади.
Бу ерда биз асосан скелет мускулларининг фаолияти билан богланган узунчок мия марказлари ва рефлексларини куздан кечирамиз. Вегетатив нерв системасидан иннервацияланадиган ички аъзолар ва томирларнинг бошкарилишида узунчок миянинг цандай ахамият касб этишини куйида куриб утамиз.
Нафас маркази узунчок, миянинг турли кисмларидаги нейронларнинг бир неча гурухидан вужудга келиб, ягона функцио нал тизим цисобланади. Нафас маркази Варолий купригининг юцори чегараси билан узунчок миянинг пастки кисми уртасида ретикуляр формацняга тегишли содада жойлашган. Нафас марказини айрим ядрога ухшаш мустацил анатомик гузилма деб цисоблаш керакми ёки нафас харакатларини идора этишга ихтисослашган ретикуляр формация булаги деб карат керакми, бу тугридан з^ануз якдил фикр йуц. Умуман олганда нафас марказининг энг муцим цисмлари пневмотаксис, экспиратор ва инспиратор марказлардир, бу марказларнинг функциялари юкорида айтиб утилган эди. Импулслар нафас марказидан орка миянинг диафрагмани ва цовурра аро мускулларни иннервацияловчи мотонейронларига келади. Худди шунинг учун хам орка мияни 4-буйин сегментининг юцорисидан цирциб цуйиш натижасида нафас олиш тухтайди (орца миянинг 4-буйин сегментидан юцоридаги нейронларнинг усицлари диафрагма нервини цосил килади).
Нафас марказининг ритмик фаолияти узунчоц мия билан орка миядаги бошца марказлар холатига таъсир этади. Юрак фаолия тини идора этувчи марказ билан нафас маркази уртасидаги 6орланиш айницеа яццол куринади. Нафас олиш-юрак рефлексы, ёки нафас аритмияси шу богланиш натижасидир. Бу рефлекс шундан иборатки, нафас чицаришнинг охирида навбатдаги нафас олишдан олдин юрак фаолияти турри даврийлик билан секинлашади. Орца мия марказлари билан нафас маркази уртасидаги богланиш Л.А.Орбели билан К.И.Кунтсман тажрибасида курса-
тиб берилди. Итнинг бир оёц панжаси деафферентациялангач, яъни шу оёцдан орца мияга импулс утказувчи орца илдизлар цирциб цуйилгач, кейинги оёц итнинг нафас олиш ритмига мувофиц царакатланганини Л.А.Орбели билан К.И.Кунтсман кузатишган.
Деафферентация орца миянинг тегишли цисмларидаги тормозланиш жараёнларини издан чицарган, шунга кура орца мия нинг мотор марказлари нафас марказидан ретикуло-спинал йуллар орцали узига келувчи импулсларга цузралиш билан ре акция курсатган.
Упка, нафас йуллари ва нафас мускулларининг рецепторла ридан нафас марказита келувчи афферент импулслар ретику ляр формация фаоллигини муайян даражада сацлашда ацамиятли. Бинобарин, нафас олишни идора этишдагина эмас, ретику ляр формация фаоллаштирувчи таъсир этгани учун бутун марказий нерв системасининг фаолиятида цам ацамиятлидир.
Узунчоц мия ядролари овцат чайнаш эмас, (суриш), ютиш, цусиш, акса уриш, йуталиш, кузни учириш ва бошца рефлектор актларни бажаришда цатнашади. Бу рефлекслар бош миянинг катта цисми булмай туриб турилган болалар (анэнцефалар)да цам кузатилади.
Эмиш (суриш) харакатлари янги турилган боланинг лабига тегилганда намоён булади. Бу рефлекс учлик нервининг сезувчи охирлари таъсирланганда юзага чицади, цузгалиш учлик невдан узунчоц мияда юз нерви билан тил ости нервининг мотор ядроларига утади.
Овцат чайнаш ориз бушлигидаги рецепторларнинг таъсирланишига жавобан рефлекс йули билан юзага чицадиган царакат акти булиб, пастки жагнинг юцори жарга нисбатан силжишидан иборат. Р.Магнуснинг маълумотларига Караганда овцат чайнаш маркази узунчоц мияда, шунинг учун, булбар цайвонларда овцат чайнаш рефлексини юзага чицариш мумкин. Тала мус ва мия гтустлорининг мотор зоналари бутун булгандагина овцат чайнаш акти нозикроц бошцарилади.
Овцат ютиш мураккаб координацияланган рефлектор акт булиб, унинг юзага чицишида огиз бушлиги, цалцум ва цизилунгач бош цисмининг купгина мускуллари цатнашади. Овцат ютиш акти икки фазадан иборат: 1) овцат луцмаси шаклланиб, халкум бушлотига яцинлаштирилади; 2) овцат ютилиб, халцум мускуллари цисцаради, айни вацтда танглай пардаси кутарилади, хикилдоц усти тогайи (эпиглоттис) эса пастга тушади. Бу
механизмнинг биринчи цисми ихтиёрий равишда, иккинчи цисми ихтиёрсиз-шартсиз рефлекс йули билан бошцарилади.
Овцат ютиш актида учлик нерв, тил-халцум нерви ва адашган нервнинг афферент системалари цатнашади. Овцах ютиш маркази шу рефлектор актни юзага чицарувчи купгина ядроларнинг функционал бирлашмасидан иборат.
Кусиш халкум ва меъда рецепторлари таъсирланганда, шунингдек вестибулорецепторлар ва бошца баъзи рецепторлар таъ сирланганда келиб чицувчи рефлектор актдир. Шу рецепторлардан афферент толалар орцали узунчоц мияга келувчи импулслар узунчоц миядаги, шунингдек орца миядаги купгина эффек тор нейронларга боради.
Рефлекс йули билангина эмас, узунчоц миянинг цисмларига усма, яллирланиш жараёнининг таъсир этиши ёки калла ичидаги босимнинг ошиши натижасида цам киши цусиши мумкин. К^онда эриган моддалар, Масалан, микроб токсинлари ва тери остига киритилганда цустирувчи баъзи дорилар (апоморфин) цусиш марказига гуморал йул билан таъсир этиши цам мумкин.
К^усиш вацтида меъдага кириш йули очилади, ичак мускуллари ва меъда деворлари цисцаради, цорин пресси ва диафраг ма мускуллари, цалцум, цицилдоц, тил ва ориз мускуллари цисцаради, сулак ва куз ёши чицади.
Кусиш вацтида марказий нерв системасидаги купгина марказларнинг ^олати узгаради, чунки унда мия узанининг ретикуляр формацияси цам цатнашади. Ретикуляр формация куп марказлар билан боглангани учун узунчоц мия билан орца миянинг турли цисмларидаги нейронлар фаолиятини функционал жицатдан бирлаштиради ва келиштиради, юцорирокдаги марказларнинг цолатини узгартиради.
Аксауриш рефлекс йули билан нафас чицаришдан иборат мураккаб акт булиб, учлик нервнинг бурундаги рецепторлари таъ сирланганда келиб чицади. Акса уриш бошланганда юмшоцтанглай кутарилиб, буруннинг ички тешигини беркитади, сунгра нафас чицариш мускуллари цисцариб, кукрак бушлигидаги босимни оширади, шундан сунг, бурун тешиги тусатдан очилади ва бутун цаво бурун орцали зур бериб чикиб, бурун шиллиц пардасига таъсир этаётган моддани олиб кетади. Акса уриш актида тил-цалцум нерви, адашган нерв, тил ости нерви ва баъзи сни мал нервларнинг афферент толалари цатнашади.
Акса уриш каби йутал цам цимоявий нафас рефлекси булиб, хиццилдоц, кекирдак (трахея) ва бронхларнинг шиллиц пардаси
таъсирланганда келиб чицади. Акса уришга царама-царши улароц, йуталда бурун тешиги беркилмайди, балки овоз ёриги юмилади. Упкада зарур босим вужудга келгач, овоз ёриги тусатдан очилади ва таъсир этаётган моддани кучли даво оцими олиб чицади. Йуталиш актида, акса уриш актидаги каби, эфферент толалар цатнашади, афферент сигналлар эса адашган нерв толалари орцали угади.
Кузнинг пирпираши дам димоя рефлекси булиб, кузнинг шох пардаси билан конюнктиваси таъсирланганда келиб чицади, бу пардалар учли нервнинг афферент толаларидан иннервацияланади. Улардан келувчи импулслар узунчоц мияда юз нервининг даракатлантирувчи ядросига утади (юз нервининг толалари кузнинг айлана мускулини иннервациялайди), натижада куз цовоцлари юмилади.
Юкорида санаб утилган барча рефлектор актлардан ташцари, узунчоц мия теварак-атрофдаги оламда йул топиш (ориентировка)га ва мускуллар тонусини бошцаришга имкон берадиган рефлектор механизмларда цатнашади. Тегишли рефлексларни юзага чицарадиган афферент импулслари V-ХП церебрал нервлар (жумладан, вестибуляр нервлар) орцали, шунингдек юз, буйин, цул-оёц ва тана мускулларининг рецепторларидан импулс утказувчи спинал нервлар (орца мия нервлари) орцали келади.
Шу тарифа узунчоц мияси билан Варолий куприги бутун цолган булбар дайвон тацщи таъсирларга жавобан спинал дайвондан мураккаброц реакцияларни юзага чицара олади. Бу дайвонларда барча асосий даётий функциялар мукаммалроц марказ би лан бирлашган ва купроц координацияланган.
У рт а мия. Урта мияда турт тепалик ядролари (улар Силвий сув йулининг устида цопцоц-tectum содасида жойлашади), цизил ядро (nucleus ruber), кузни даракатлантирувчи ва галтак нервларнинг ядролари (улар Силвий сув йулининг остида, урта миянинг марказий цисмида) ва цора субстанцияsubstantia nigra (урта мия асосида) бор. Таламусга, катта ярим шарларга ва миячага импулс олиб борадиган барча кутарилувчи йуллар ва узунчоц мия билан орца мияга импулс етказиб берадиган тушувчи йуллар урта мия орцали утади. Узунчоц миядаги каби, урта мияда дам ретикуляр формация нейронлари бор.
Урта мия ядроларининг функциялари. Урта мия ядролари бир цанча мудим рефлектор функцияларни бажаради.
Турт тепаликнинг орца думбоцлари бирламчи эшитув марказлари булиб, товуш келаётган томонни чамалаб билиш реф-
lemniscus mcdialis
lemniscus lalerali.
substamia niera
tr. corticospinalis anterior
Ir. corticospinalis lateralis
tr. corticonuctearis
ir. corlicopontmus frontalis
32-расм. Урта мия (турт тепалик со^асидан кесилган).
лексларининг юзага чи^ишида: ^айвонларнинг ^улогани динг ^илишида, боши ва гавдасини янги товуш келаётган томонга буришида цатнашади.
У рта мияси бутун долган ^айвондаги чамалаш рефлексида харакат реакциялари билан бир ^аторда баъзи вегетатив рефлекслар ^ам кузатилади; юрак фаолиятини ритмининт узгариши, артериал босимнинг $гзгариши ва ^оказолар шу жумладандир.
Турт тепалик ядролари «со^чилик» рефлексининг юзага чи- ^ишида ^атнашади. Бу рефлекснинг организм учун ахамияти шуки, у организмни тз'сатдан янги таъсиотга реакция к)фсатишга таёрлайди. Бу мураккаб рефлекснинг му^им компонента шуки, мускул тонуси ^айта так;симланади. Бу эса букувчи мускуллар тонуси ошиб, ^айвоннинг ^очиб кетишига ёки хужум цилишига
ёрдам беради. Тург тепалик соцаси зарарланган киши бехос таъсирга жавобан тез реакция курсата олмайди.
Kjopa субстанция (substantia nigra) овцат ютиш ва чайнаш рефлекслари каби мураккаб актларнинг координацияланишига бевосита дацлдор. Кора субстанцияга электр токи билан таъсир этилганда овцат ютиш царакатлари юзага чициб, нафас олиш тегишлича узгаради. Крра субстанция пластик тонусни бошцаришда цатнашади ва цул бармокларининг жуда аниц бажариладиган майда царакатларини юзага чицаришда ва бинобарин, тонуснинг нозик бошцарилишда ацамият касб этади, деган курсатмалар хам бор.
Бошка хайвонларга нисбатан одамда цора субстанция купрок ривожланганлигини, афтидан, шу билан тушунтирса булар. У рта миянинг шу цисми (цора субстанция) зарарланганда мускуллар тонуси ошиб кетади, яъни гипертонус руй беради. Аммо, бу гипергонусни фацат цора субстанциянинг ахамияти билан изохлаб булмайди, чунки у шикастланган тавдирда мускуллар тонусининг бошцарилишига бевосита дахлдор булган цизил ядро варетикуляр формация билан алоцаси узилади.
У рта мияси бутун турган мезэнцефал хайвон булбар цайвондан фарц цилиб, мускуллар тонуси нормал тацсимланган булади, бундай (м езэнцеф ал) цайвон нормал иозасини (вазиятини)тиклай ва сацлай олади. Бу асосан, урта миядаги цизил ядро ва ретикуляр формациянинг функцияларидан келиб чицади.
Децеребрацион ригидлик. Мушук ёки куённинг мия узани узунчок мия юцорисидан цирцилиб, цизил ядролар шу чизицдан юцорида цолдарилса (бундай операция децеребрация деб аталади), гавда мускулларининг децеребрацион ригидлик деган махсус холати вужудга келади. (Ч. Шеррингтон). Бу ,\олат ёзувчи мускуллар тонусининг кескин даражада ортиши билан таърифланади. Дайвон цул-оёцларини роса узатиб, бошини оркасига кайиради, думи кутарилиб туради. Х айвоннит оёцларини
буримларидан букмоц учун анчагина куч сарфлаш керак булади. Оёцларни зурлик билан букиш тухтатилгач, улар яна ёзилади. Децеребрацион ригидлик ^олатидаги цайвонни тикка турразиб цуйиш мумкин. Гавда огирлик маркази уци таянч текислигининг урта нуцтасидан утса, ^айвон оёцларини чузиб, цимирламай тикка тураверади.
Яцин вацтларгача децебрацион ригидликнинг келиб чицишини фацат цизил ядронинг зарарланишига ва ундан мускуллар тонусини идора этадиган орца миянинг сегментар аппаратларига бошцарувчи таъсир бормай цуйишига борлашарди.
Децебрацион ригидликнинг келиб чицишида цизил ядродан ташцари узунчоц мия билан урта миянинг ретикуляр формацияси цам му^им а^амият уйнаши эндиликда курсатиб берилди. Н^изил ядролар катта ярим шарлар пустлогидан, пустлок остидаги ядролардан ва миячадан импулслар олиб туради. Улар экстракортикоспинал йулнинг оралик учоцларидан бири булиб, орца миянинг нейронларига руброспинал тракт орцали тузатувчи импулслар юбориб туради. К^изил ядролар мия узанининг ре тикуляр формациясига куп томонлама борланган булиб, шу формация билан биргаликда мускуллар тонусини идора этади. Узунчоц миянинг юцори цисмидаги ретикуляр формация билан цизил ядро уртасидаги борланишнинг бузилиши, афтидан деце ребрацион регидликнинг келиб чицишига асосий сабабдир. Узунчоц мия ромбсимон чуцурчанинг пастки чегараси цирциб цуйилгач децеребрацион регидлик йуцолади, бу эса децеребра цион регидликда мия узанининг шу цисмидаги ретикуляр фор мация а^амият касб этишини курсатади.
Децеребрациядан кейин мускуллар тонуси рефлекс йули би лан ортади. Буни шундан билиш мумкинки, кейинги оёцлардан бирини иннервацияловчи орца илдизлар цирциб цуйилгач, шу оёц мускулларини ригидлиги йуцолади.
Кейинги оёц мускулларида ригидлик келиб чицишида шу мус кул проприорецепторларидан келувчи импулслар катта ахамиятга эгадир. Буйин мускулларининг проприорецепторларидан ва вестибулорецепторлардан марказий нерв системасига импулслар келиши натижасида олдинги оёцлар ригидлиги келиб чикади. Шу рецепторлардан келувчи импулслар тоник рефлексларда айницса муцим ахамият касб эгиши цуйида курсатиб берилади.
Одамнинг урта мияси шикастланмасдан мия узанининг юцорироьучаги цисмлари ва пустлоц остидаги ядролар зарарланганда купинча ригидлик пайдо булади. Одам цулининг ригид-