2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

кат актларининг юзага чицишида цатнашади. у^аракат актларининг мияча томонидан бошцарилмаётганини курсатадиган характерли симптомлардан бири шуки, ихтиёрий харакатлар сует бошланиб, охирига яцин кучаяди.

Катга ярим шарлар пустлогининг таъсирида юзага чикадиган ^аракат актларини бошцаришда миячанинг филогенетик жи^атдан энг ёш булими - оркадаги булагининг олдинги кисми му^им ахамият касб этади.

Оратщ мия ва пуст лоц остидаги ядролар. О ралик мия (diencephalon) анатомия нуцтаи назаридан мия узанининг бир булимидир. Аммо урта мия билан узунчоц мияга карама-царши улароц, оралиц мия эмбриогенез жараёнида миянинг олдинги пуфагидан катга ярим шарлар билан бирга шаклланади.

Оралиц миянинг асосий тузилмалари K ÿ p y B дУмбоцлари - thalami optici ва дУмбок остидаги со^а - hypothalamus дан иборат. Унинг функцияси организмдаги вегегатив жараёнларни бошкаришдан иборат бупиб, цуйида куздан кечирилади.

Таламус функциялари. Таламус катта ярим шарларга борувчи барча (^идлов й^'лларидан ташцари) афферент (сенсор) йуллар коллектори хисобланади. Таламус катта ярим шарлар пУстлорига олиб борувчи йулда бамисоли бир дарвоза булиб, ташци мухигдан ва организмнинг ички му^итидан таъеир цабул килувчи рецепторлардан келадиган бутун ахборот ÿuia дарвоза орцали Утади. Таламусдаги баъзи ядролар чекли шикастланганда катта ярим шарлар n ÿ c n r o F H бирор (KÿpyB, эшитув, таъм билув, тагтил ва цоказо) ахборотдан ма^рум булиши мумкин.

Мия анатомияси Урганила бошлаган вацтда фацат KÿpyB йуллари таламус орцали утади деб ^иеоблаш арди. «KÿpyB дл'мбоцлари»деган эски ном шундан келиб чиеди. KÿpyB дУмбоцларини ^озир «сезув дУмбоцлари»деб аташ туррироц булади, чунки ^амма еезув йуллари таламусда тупланган.

Таламус оц модда цатламлари билан олдинги латерал ва медиал со^алар деган уч colara булинади. JÇap бир со^а бир цанча ядроларнинг тупламидан иборат. ^озир таламуснинг 140 тага яцин ядроси тафовут цилинади.

Р.Лоренте де-Но таламуснинг барча ядроларини функционал жихатцан специфик (махсус) ва носпецифик (гайри махсус) яд­ ролар деган иккита катга гуру^га ажратишни таклиф этди. Бун­ да таламус ядроларидан катта ярим шарлар пустлорига борувчи толалар охирларининг морфологик характеристикаси ва шу яд­ ролар таъсирланганда ярим шарлар пустлоридаги электр фаол-

лиги узгаришларининг электрофизиологик характеристикаси асос цилиб олинди. Специфик ядролардан бошланувчи толалар - таламуснинг специфик йуллари катта ярим шарлар пустлорининг 3-4 цаватида тугаб, сенсор ва ассоциатив зоналарнинг чекли мицдордаги цужайраларида синапслар ^осил цилади. Носпецифик ядролардан бошланувчи толалар - таламуснинг носпецифик йуллар капа ярим шарлар пустлогининг турли цисмларида бир талай тармоклар беради ва ярим шарлар пустлогининг турли цисмларида бир талай нейронларни цузгалиш жараёнига тортади. Таламуснинг специфик ядролари катта ярим шарлар пустлогининг муайян цисмларига бевосита богланган. Таламуснинг носпецифик ядролари эса сигналларни купинча пустлок остидаги ядроларга утказади, бу ядролардан эса импулслар ярим шарлар пустлогининг турли цисмларига бир йула киради.

Морфологик маълумотларга яраша утказилган электрофизи­ ологик тадкицотлар шуни курсатдики, специфик ядролар таъсирланганда катта ярим шарлар пустлогининг фацат чекланган цисмларидаги электр фаоллиги узгаради, яъни бирламчи жавоблар келиб чицади (Г.Жаспер). Носпецифик ядроларнинг таъсирланиши эса электр фаоллигига таъсир этади, яъни катта ярим шарлар пустлогининг кенг со^аларида «фаоллашиш реакцияси»- ни вужудга келтиради.

Таламуснинг специфик ядролари таъсирланганда катта ярим шарлар пустлогида юзага чикарилган потенциалнинг майдонга келадиган латент даври атиги 1-6 м/сек, ^олбуки таламуснинг носпецифик ядролари таъсирланганда ярим шарлар пустлогидаги электр фаоллиги узгарадиган латент давр 10-50 м/сек. Бу ^олда латент даврнинг шундай узок давом этиши таламуснинг носпецифик ядроларидан катта ярим шарлар пустлогига борадиган йулда кетма-кет уланган нейронлар ва синапслар куплигидан гувохлик берувчи салмоцли далил ^исобланади.

Таламуснинг специфик ядролари. Таламус ядроларининг бу функционал системаси иккита гурухга: кучирувчи ядролар (та­ ламус релелари) ва ассоциатив ядроларга булинади. Бу гуру^- лар уртасидаги тафовут шундан иборатки, кучирувчи цар бир ядро (реле) га муайян сенсор тракт (курув, эшитув, лемниск. спиноталамик ва бошца трактлар) дан импулслар келади. Ассо­ циатив ядроларга эса нерв системасининг бошца булимларидан бевосита эмас, балки таламуснинг кучирувчи ядроларидан им­ пулслар келади. Шундай цилиб, таламуснинг узида цайта ишланган ахборот ассоциатив ядроларга киради.

Асосий кучирувчи ядролар олдинги (дорзал, вентрал ва медиал), вентролатерал, ортки вентрал (латерал ва медиал) ^амда тиззасимон (латерал ва медиал) таналардан иборат.

Латерал тиззасимон тана курув сигналларини кучирувчи ядродир. Бу ядронинг нейронларига олдинги турт тепаликнинг бирламчи курув марказларидан импулслар келади. Латерал тиз­ засимон тана нейронларининг усицлари катта ярим ш арлар пустлогининг курув зонасига боради.

Медиал тиззасимон тана эшитув йулининг кучирувчи ядросидир. Бу ядронинг нейронларига орцадаги турт тепаликнинг бирламчи эшитув марказларидан импулслар келади. М едиал тиззасимон тана нейронларининг усицлари катта ярим шарлар пустлогининг эшитув со^асига боради.

Узунчок миядаги Голль ва Бурдах ядроларидан бошланган толалар (лемниск йуллари) ва орца мия билан таламус уртасидаги йул орцали, шунингдек, учик нерв ядроларидан бошланувчи толалар орцали таламусга келувчи импулслар тери, юз тана ва цул-оёц рецепторларидан, проприорецепторлардан ахборот олиб келади. Бу ахборот таламуснинг орки вентрал ядросига келади. Бу ядронинг нейронлари оладиган ахборотини катта ярим шарлар пустлогининг орцадаги марказий пуштаси - соматосенсор сохасига кучиради. Ортки венрал ядрога таьм билиш рецеп­ торларидан цам импулслар келади. Висцерорецепторлардан келадиган импулслар цам орки медиал вентрал ядрога киради. Бу адашган нерв цорин ва чаноц нервлари таъсирланганда ортки вентрал ядрода юзага чицарилган потенциалларни гекшириб аницланган (Р.А.Дуринян). Миячадан импулслар вентролатерал ядрога киради, у ердан катта ярим шарлар пустлорининг ол­ динги марказий пуштасига, яъни мотор зонасига боради. Баъзи маълумотларга цараганда, таламуснинг олдинги ядроларига вис­ церорецепторлардан ва кисман цид билув рецепторларидан хам импулслар келади. Импулслар таламуснинг олдинги ядролари­ дан катта ярим шарларнинг лимбик соцасига боради.

Рецепторларнинг муайян гурухларидан импулс олувчи нейронларнинг таламус ядроларидаги жойлашиши турли усуллар билан текширилган.

Ж.Дюссер де-Баррсн маймунлар устида тажрибалар цилиб, таламус ядроларининг айрим цисмларига стрихнин эритмасини ингичка игнада юборди ва шундан кейин гавданинг тери юзасидаги турли кисмларда ссзувчанлик узгаришини текширди. Стрихнин эршмаси кайси жойга юборилишига цараб. гох.

юз соцасида, гоц олдинги ёки кейинги оёцлар соцасида сезувчанлик ортишини (гиперэстезия келиб чицишини) аниклади. Сезувчанлик гавданинг айникса царама-царши томонида купроц бузилади. В.Маунткастл ва Э.Хеннеман таламус орки вентрал ядросининг гурли цисмларига юпца электродлар киритиб, гав­ данинг турли цисмлари таъсирланганда юзага чщарилган по­ те нциалларни цайд цилишди. Гавданинг турли сох.аларидаги рецепторлардан келувчи импулслар орки вентрал ядронинг турли цисмларига кириши мушук, ь^уён ва маймунлар устидаги тажрибалардан курсатиб берилди. Бошнинг юз цисми ва олдинги оёцлар, айникса дистал цисмлари (маймунларнинг бармоцлари) сезувчанлигининг таламусдаги вакиллик соцаси тана ва кейин­ ги оёцлар сезувчанлигининг вакиллик сохага Караганда кенгрок. Бунинг маъноси шуки, юз ва олдинги оёкутрнинг рецепторларидан импулс оладиган нейронлар тана ва кейинги оёцларнинг рецепторларидан ахборот олувчи нейронларга цараганда анча кугтрок. Гавда айрим цисмларининг ядродаги вакиллик сохалари цатъиян чегараланган майдонлар булмай, цисман бир-бири- ни цоплайди. Гавданинг тегишли цисмидаги экстрорецепторлардан сигнал оладиган нейронлар ядронинг цайси цисмлари булса, висцерорецепторлардан импулс олувчи зоналар цам уша кисмларида эканлиги юзага чикарилган потенциаллар усули билан курсатиб берилди.

Экстерорецепторлар билан висцерорецепторлардан келувчи импулслар шу туфайли узаро таъсир этиши мумкин. Акс этган оррицлар цам шу билан изо^ланса керак. Бу огрицлар шундан иборатки, муайян ички аъзодаги паталогик жараёнда висцеро­ рецепторлардан келувчи импулслар оцими уша аъзо устидаги тери юзасида сезувчанликнинг бузилишига сабаб булади.

Г авданинг турли цисмлари таъсирланаётгани цацидаги сигналларни цабул килувчи таламик нейронлардан импулслар катта ярим шарлар пустлогидаги соматосенсор соцанинг турли цисмларига киради, бу зонада тери ва мускул-бугим рецепциясининг вакиллиги хам муайян фазода тацсимланган булади.

Куз тур пардасининг турли цисмларидаги рецепторларидан импулс олувчи нейронларнинг фазода бир цадар чегараланганлиги латерал тиззасимон танада хам кайд килипади. Кортий аъзосининг турли цисмларидаги рецепторлардан импулс олувчи ней­ ронларнинг фазода Худди шунингдек, бир цадар чегараланганлиги медиал тиззасимон танада ^ам кузатилади.

Таламуспинг ассоциатив ядролари унинг асосан олдинги цисмида булиб, таламуснинг кучирувчи ядроларидан импулслар

олади ва уларни мия пустлорининг ассоциатив со^аларига утказади. Ассоциатив ядроларга латерал ядролар, медиодорсал ва ёстицсимон (риМпаг) ядролар киради. Таламуснинг ассоциа­ тив ядролари, шунингдек, (янада купроц) катта ярим шарлар пустлогидаги ассоциатив со^алар филогинез жараёнида катгалашиб боради. Одам таламусидаги ассоциатив ядролар айницса яхши ривожланган.

Таламуснинг латерал ядролари импулсларни катта ярим ш ар­ лар пустлогининг тепа со^асига утказади. Ёстицсимон ядронинг латерал цисми энса булагидаги курув ассоциатив зонасига, pulvinar-нинг медиал цисми эса катта ярим шарлар пустлогининг чакка булагидаги эшитув ассоциатив зонасига импулс утказади.

Медиодорсал ядро катта ярим шарлар пешона булагининг пустлорига, лимбик системага, шунингдек, гипоталамусга борли^.

Ярим шарлар пустлогининг ассоциатив зоналири билан та­ ламус ядролари уртасида, шунингдек, катта ярим шарлар пустло­ рининг сенсор зоналари билан кучирувчи ядролар уртасида цайтар алоцалар бор, мия пустлорига утказиладиган ва ундан олинадиган импулслар шу кайтар алоцалар орцали дойра буйлаб узаро таъсир этиши мумкин.

Таламуснинг носпецифик ядролари. Таламуснинг носпецифик ядроларига баъзи физиологлар ретикуляр формациянинг диэнцефалик цисми деб царашади. Аммо таламуснинг носпеци­ фик ядролари морфологик структураси ва функциясига кура мия узанининг ретикуляр формациясидан фарк цилади. Г.Ж аспер электрофизиологик эксперименгларга асосланиб таламуснинг носпецифик системаси ярим шарлар пустлогининг тез ва ^исца муддатли фаоллашишида цатнашади, деган хулосага кедди. М ия узанининг ретикуляр формацияси эса суст ва узоц фаоллашиш - ни вужудга келтиради.

Урта миянинг ретикуляр формацияси бутун мия пустлори­ нинг тонусини сацлаб туради, мия пустлогининг цайси структуралари аниц рефлектор реакцияларнинг юзага чицишида цатнашса, фацат шу структураларни таламуснинг носпецифик ядрола­ ри фаоллаштиради. Жумладан, таламуснинг носпецифик ядро ­ лари тийрак организм диктат эътибор жараёнларини таш кил этишда цатнашади.

Ретикуляр формация орцали мия пустлорига кирадиган эф ­ ферент импулслар одамда муайян сезгиларни вужудга келтирмайди, аммо улар специфик сенсор йуллар орцали келувчи импулсларга жавобан мия пустлогининг реакцияларини кучайтиради.

Таламуснинг носпецифик ядролари билан кучирувчи ва ассоциатив ядролар уртасида, шунингдек, таламус билан пустлоц остидаги тузилмалар уртасида узаро кенг алоцалар бор. Тала­ муснинг носпецифик ядроларидан фацат иккитаси - олдинги вентрал ядро билан ретикуляр ядро бевосита катта ярим шарлар пустлорининг турли цисмларига тола беради.

Сезгиларнинг ш аклланиш ида таламуснинг иштироки. Та­ ламус сезгиларнинг келиб чицишида катнашади, чунки у турли рецепторлар таъсирланганда келиб чицувчи импулсларни катта ярим шарлар пустлорига утказишдан ташкари, огинган ахборот таламус ядроларида цайта ишланади, шунинг натижасида сезгилар характери узгаради.

Купгина тадцицотчилар (Г.Гед ва бошцалар)нинг фикрича, таламус орриц сезувчанликнинг олий марказидир. Бу фикр цуйидаги далилларга асосланади. Одамдаги нейрохирургия операциярида бош мия катта ярим шарлар пустлорининг турли цисмларига бевосита таъсир этилса, орриц хисси жуда камдан-кам пайдо булади. Таъсир этувчи электродлар таламусга цуйилганда эса, руй-рост оррик реакциялари ва ноцуш сезгилар руй бера­ ди Шунга кура таламуснинг баъзи бир касалликларида азобли орриц сезгилари пайдо булишини невропатолог-клиницистлар цадимдаёц пайцашган. Салгина таъсир-терига тегиш, игнани сан­ гина босиш, товуш ёки ёрурлик таъсири бундай беморларда энг OFHp орриц тутишига сабаб булади. Баъзан эса таламус зарарланганда орриц сезгиларини идрок этиш бузилади, аналгезия цолати руй беради, бунда орритувчи таъсирлар орриц сезгила­ рини юзага чицармайди. Ницоят организмнинг одатда оррик цисси билан давом этадиган типик реакцияларини цайвонлар устидаги тажрибада катта ярим шарлар пустлогини олиб ташлагандан кейин (таламик цайвонларда) юзага чицариш мумкин.

Мия узанининг ретикуляр формацияси орриц реакцияларининг келиб чицишида муцим ацамият касб этиши сунгги вацтдаги тадцицотларда аницланди. Баъзи наркотик моддалар, масалан„ барбитуратларни киритиш йули билан ретикуляр формация ишдан чицарилганда ва шу тарифа бош мия ярим шарлар пустло­ рига ретикуляр формациянинг кутарилувчи, фаоллаштирувчи таъсири тухтатиб цуйилганда оррик реакциялари сусаяди.

Аммо келтирилган фактларнинг цаммаси оррик; сезгиларининг шаклланишида катта ярим шарлар пустлорининг иштирок лиш и ни тула инкор этолмайди. Мия пустлорининг ахамияти шу билан исбот этиладики, орритувчи таъсирларда сенсор соцалар-

да юзага чикарилган потенциаллар цайд цилинади, бинобарин орриц рецепторларидан мия пустлогига имп}’лслар етиб боради. Оррик сезгилари ишонтириш йули билан сусайтирилиши мумкин (турруцни орриксизлантиришда щу фактдан фойдаланилади). Мия пустлориниг сенсор зоналари зарарланганда орритувчи таъсир берилган жойни аниц билиб булмайди.

Оцимтир ядро функциялари. Оцимтир ядро ?ки палидум

(globus pallidusj оралик; мияга тацалиб туради ва катта ярим шарлардаги ясмицсимон ядро (nucleus lentiformis) таркибига киради, ички капсуласи билан таламусдан ажралиб туради.

Паллидум - ^аракатлантирувчи ядродир. У таъсирланганда асосан царама-царши томондаги буйин, цул-оёц ва бутун тана мускуллари цисцариши мумкин.

Оцимтир ядро таламусдан келадиган ва таламо-паллидар реф ­ лектор ёйини туташтирадиган толалар орцали афферент импулслар олиб туради.

Оцимтир ядро урта мия ва кейинги мия марказларига эф ­ фектор толалар орцали борлангани учун шу марказларнинг ишини бошцаради ва уйрунлаштиради. Пастроцдаги ядроларни, асо­ сан урта миянинг цизил ядросини тормозлаш оцимтир ядронинг функцияларидан биридир. Шу сабабли одатда оцимтир ядро зараланганда скелет мускулларининг тонуси ошиб кетади (гипер­ тонус), чунки цизил ядро оцимтир ядронинг тормозловчи таъсиридан цутилади.

Катта ярим шарлар пустлоридаги мотор зонанинг таьсирланишига жавобан скелет мускулларининг цисцариши оцимтир ядрога электр токи билан таъсир этилганда тормозланади. Бу эффектлар ^ам урта миядаги оцимтир ядро билан цизил ядро­ нинг узаро борланганлигидан келиб чикади. Таламус-гипотала- мус-паллидум системаси юксак даражадаги хайвонларда ш артсиз мураккаб рефлекслар - ^имояланиш, тусмоллаш, овцатланиш, жинсий рефлексларнинг юзага чицишида цатнашади. Бу рефлексларнинг ^амма полидар ^айвонда булиб, ёйлари одамда хам оцимтир ядро орцали утади.

Оцимтир ядроси зарарланган беморларда мураккаб реф лек­ тор актларидан купчилиги юзага чикмайди; масалан,, уларда тусатдан кучли товуш ёки ёрурлик таъсирига жавобан химояланиш реакциялари руй бермайди.

J^ap цандай мураккаб харакатга йулдош буладиган ёрдамчи х;аракатларнинг рефлектор ёйлари палидар тизим оркали утади. Одам бирор ^аракатни бажарганда шу ^аракатни юзага чик;а- рувчи мускуллардан ташцари, бирор буиимни ушлаб турадиган

ёки бошца буримларни ^аракатга келтирадиган бир канча мускулларни ^ам таранглайди, шунга кура асосий харакат мукаммалроц ва бир текис булиб чицади. Масалан, одам юрганда цулларнинг цимирлаши ва гавда вазияти узгарганда бир цанча ёрдамчи харакатлар беухшов, бир хил булиб цолади; ^аракгт актларига ёрдамчи царакатлар цушилмайди (гипокинез). Шу сабабли палидар беморлар турци узгармай, юзи цимирламай туради (ницобсимон юз), бу беморларни биринчи царашдаёц шу симптомдан таниб олинади.

Таргил тана ф ункциялари. Охирги миянинг пустлоц остидаги марказларидан таррил тана (corpus striatum)HHHr а^амияти каттароц.

Сутэмизувчи ^айвонларда ярим шарлар пустлогидан келадиган ва ички капсула деб аталадиган нерв толалари тутами таррилтанани икки цисмга: думли ядро (nusleus caudatus) ва пучоцца (putamen) ажратиб туради.

Таргил танага асосан таламусдан, цисман пустлоцдан афферент импулслар келади, эфферент импулслар эса таррил танадан асосан оцимтир ядрога боради. Таррил танага мустацил ^аракат функцияларини утамайдиган, аммо филогенетик жихатдан цадимгироц ^аракат ядроси-паллидум функцияларини назорат циладиган эффектор ядро деб царашади. Таргил тана оцимтир ядронинг шартсиз рефлектор фаолиятини бошцаради ва цисман тормозлайди, яъни оцимтир ядро цизил ядрога цандай таъсир этса, таргил тана оцимтир ядрога ушандай таъсир этади.

Думли ядрога паст частотали электр токи билан таъсир этилса, ^айвоннинг хулц-атвори узгариши, яъни ^айвон мудраб уйцуга кетиши ва катта ярим шарлар пустлогидаги нейронларнинг реакция вацти узайиши яцингинада курсатиб берилади. Бу натижалар таламуснинг носпецифик ядроларига думли ядронинг таъсир этишига боглиц; таламуснинг бу ядролари бош мия пустлорини фаоллаштиради.

Одамнинг таргил танаси зарарланганда атетоз (цул-оёцлар- нинг стереотип ритмик ^аракатлари) ва хорея (х.еч цандай тартиб ва изчиллик билан давом этмайдиган кучли ва нотурри царакатлар деярли ^амма мускулларни уз ичига олади - «авлиё Витт рацеи») кузатилади. Атетоз цам, хорея >^ам таргил тананинг оцимтир ядрога тормозловчи таъсир курсатмай цуйиши натижасидир, деб цисобланади.

Таррил тана зарарланганда цимояланиш, ориентировка ва шу каби шартсиз рефлекслар ^ам хийла кучаяди. Х^р бир асосий

царакатга йулдош буладиган ёрдамчи царакатлар цам анча кучаяди (ёрдамчи царакатларнинг кучайиши гиперкинез деб аталади). Айни вацтда мускуллар тонуси уэгаради, одатда эса пасаяди (гипотонус). Бунинг сабаби шуки, тариил тана зарарланганда паллидум тормозланиш процессидан цутилади. Таррил тана зарарланганда кузатиладиган цодисалар (гиперкинез ва гопотонус)га оцимтир ядро зарарланганда кузатиладиган цодисалар (гипокинез ва гипертонус) царама-царшидир.

Дозир таррил танани аппаратининг пустлоц остидаги олий бошцарувчи - координацион маркази деб цисоблашади.

Баъзи экспериментал маълумотларга цараганда, модда алмашинуви иссицлик цосил булиши ва чицарилиши, томир реакцияларини идора этиувчи олий вегетатив координацион марказлар ^ам таррил танада экан. Жумладан, таррил тананинг таъсирланиши натижасида бир цанча ички органлар функциясининг узгаришини кузатган В.Я.Данилевскийнинг эски маълумотлари шундан гувоцлик беради. Ш артсиз рефлектор царакатларни ва вегетатив реакцияларни интеграциялайдиган, уларни хулкатворининг ягона бутун акти цилиб бирлаштирадиган марказлар таррил танада булса керак. Таррил тана гипоталамус билан борлангани туфайли, вегетатив нерв системасидан иннервацияланадиган органларга таъсир этади.

Бош м ия каттаярим шарлар пустлоги. Бош мия катта ярим шарлар пустлоги - марказий нерв системасининг кечрок ривожланган структураси ва функциялари айницса мураккаб булган олий булимидир. Катта ярим шарлар ва пустлогининг ацамияти уларни операция цилиб олиб ташлаш, яъни экстирпация цилиш тажрибаларида яццол куринади.

К ат т аярим шарларни олиб т аш лаш ва унинг оцибатлари. XIX асрнинг биринчи чорагидаёц Флуранс кушлар бош миясининг катта ярим шарларини биринчи марта олиб ташлаган (экстирпация цилган). Кейинчалик купгина тадцицотчилар сутэмизувчи цайвонларнинг катта ярим шарларини ёки уларнинг пустлорини олиб ташлашди.

Катта ярим шарларни ёки уларнинг пустлорини олиб таш ­ лаш тажрибалари операциядан кейин цайвоннинг цайси функциялардан мацрум булишини ва цайси функциялари сацланиб цолишини билиш максадида цилинади.

К^уш бош миясининг катта ярим шарлари олиб гашлангач цавога улоцтирилганда уча олади, цафасда турганда итарилса юриб кетади. Операция цилинган цушларга таъсир этилмаса, улар куп соатлаб кимирламай тураверади. Улар эшитув ва курув

таъсирларига реакция курсатиш ^обилиятидан тула ма^рум булмай, кескин соя берувчи тусшутрни четлаб ута билади. Фазода гавда вазиятининг узгаришига жавобан нормал реакция курсатади. К^ушлар бош миясининг катта ярим шарлари олиб ташлангач руй берадиган характерли узгаришлар шундан иборатки, хул^-атворнинг индивидуал турмуш даражасида касб этилган мураккаб ^аракатлар бузилади. Операция ршинган ^ушлар узича ов^ат топиб ея олмайди; уларни суъний йул билан бо^ишга ва сув бериб туришга т>три келади. ^айвон ^улга урганиш ^обилиятидан ^ам ма^рум булади.

Сут эмизувчилар бош миясининг катта ярим шарлари олиб ташлангач хул^-атвор янада бузилади. Бош мия катта ярим шарларининг пустлори олиб ташланган итда операция о^ибатлари йуцолиб, жаро^ат тузалгач иг харакатлана олади, айни вактда етарлича анщ уйгун ^аракатлар к^ла олади. Бунинг сабаби шуки, хайвоннинг вактда фазодаги вазияти ва ^аракатланиши урта мия, курув думбоьушри ва таргил тана функцияларига боглик, опера­ ция ва^гида миянинг бу булаклари авайлаб бешикаст цолдирилади. Бундай х.айвоннинг юриш-туриши кузатилганда фа^ат харакатлар чак^онлиги, текислиги ва ани^лиги камайганлиги к;айд к;илинади, холос.

Катта ярим шарлар пустлогидан ма^рум цилинган итларда жинсий инстинкт жуда сусаяди. У щ у ва тийраклик нормал равишда алмашинади; ит узокро^ ухлайди.

Сенсор функциялар кескин даражада бузилади. Ит операциядан кейин кур ва ^исман карга ухшаб цолади. Туси^арга келиб урилади, эгасини танимайди, лацабини айтиб чакирилганда индамайди, олдига ов^ат ^уйилса Я1(ин келмайди, ^иднинг фарцига бормайди; терининг кучсиз таъсирланишига жавобан руй бера­ диган реакциялар сусаяди. Шу билан бирга, катта ярим шарлар пустлори олиб ташлангач, итнинг баъзи курув ва эшитув сезгилари сацланиб колади. Масалан, кузига жуда равшан ёрурлик туширилса, бошини бура олади; ^орачи^ рефлекси к;айд ^илинади. Катта ярим шарлар пустлори олиб ташлангач таъм билиш сезгилари сакланиб туради: ов^атга бирорта аччи^ нарса кушилса, ^айвон овк;атни туфлаб ташлаб, тумшурини буриштиради.

Катта ярим шарлар пустлогидан ма^рум ^илингаи ит умрини чузиш учун экспериментатор итнинг орзига овцат солиб ва сув куйиб, уни сунъий йул билан 601916 туради. Г.П.Зелениннингтажрибаларига Караганда, операция килинган ит ов^ат ютганда меъда ширасининг нормал релектор секрецияси юзага чик;ади.