2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

цужайраларининг сонига борлиц. Пустлоцда нерв ^ужайралари цанча куп булса, периферик таъсирлар анализи ушанча купрок фарцланади. Весцирал афферент системалар (цазм йули, чицариш аппарати, юрак томирлар системаси) рецепторларининг мия пустлоридаги проекциялари гавданинг тегишли кисмларидаги тери рецепторларининг вакиллиги со^асида жойлашган.

Иккинчи самотосенсор соца Роланд эгатининг остида булиб, Силвий эгатининг юкори чеккасига ёйилади; бу colara хам аффе­ рент импулслар таламуснинг орцадаги вентрал ядросидан келади.

Курув рецепциясининг вакиллиги. Курув анализаторининг мия пустлоридаги учлари (курув соуалари деб аталади) иккала ярим шардаги энса булакларининг ички юзасида пих эгат ва ёндош пушталар со^асида жойлашган. Курув соцалари куз тур пардасининг проекциясидан иборат. Бу colara афферент импул­ слар курув йулининг учинчи нейронлари жойлашган ташци тиззасимон таналардан келади.

Эшитув рецепциясининг вакиллиги. Эшитув анализатори­ нинг мия пустлоридаги учлари биринчи чакка пуштасида ва Гешлнинг кундаланг чакка пуштасида жойлашган. Афферент им­ пулслар бу colara ички тиззасимон таналарнинг ^ужайраларидан (эшитув йулининг учинчи нейронлари) келади ва ички цулоц ч и р э н о р и н и н г эшитув рецепторларидан ахборот ташиб туради. Дар хил баландликдаги тонлар эшитилганда чиганоц рецепторларида вужудга келувчи импулслар эшитув соцасидаги ^ужайраларнинг турли гуруцларига келади.

Таъм билиш рецепциясининг вакиллиги. Таъм билиш ана­ лизаторининг мия пустлоридаги учлари, Пенфилднинг маълумотларига цараганда одамнинг чакка булагида силвий эгати билан циркуляр эгат яцинида, мия пустлоринингтаъсирланиб сулак ажратиладиган цисмига ёнма-ён жойлашган. Афферент импул­ слар таъм билиш со^асига таламуснинг орцадаги пастки ядро­ сидан келади.

X¡ud билув рецепциясининг вакиллиги. Хид сезувчанликнинг йуллари курув думбоцларининг ядролари орцали ^м айдиган ягона афферент йуллардир. Уларнинг биринчи нейронлари - ^ид билув ^ужайралари бурун шиллиц пардасида, иккинчи нейрон­ лари эса ^ид билув пиёзида жойлашган.

Иккинчи нейронларнинг усицлари хид билув трактини ^осил килади, бу тракт ноксимон булакнинг олдинги цисмидаги х.ужайраларга етиб олади (А.Бродал), ^ид билув анализаторининг мия пустлоридаги учи шу ерда булади.

Одам мия пуст логидаги сенсор со^аларни таъсирлаш ва емириш эф ф ект лари. Одам мия пустлогидаги сенсор со^а- ларнинг ж ойлаш иш и асосан мия операциялари вацтида пустлоцнинг турли ну^таларига электр токи билан таъсир эгиб урганилган. О перациялар ма^аллий анестезия билан ^илингани учун, ^андай сезгилар келиб чицаётганини бемор анкк айтиб тура олади. Пенфилд ва бош^аларнинг утказган мукам мал текширишлари бу сезгиларнинг ^амиша элементар характерда булишини курсатади. Масалан, одамнинг курув со^аси таъсирланганда ёруглик, ^оронрулик ва турли рангларнинг сезгилари келиб чи^ади. Бу со^а таъсирланганда хеч ^андай мураккаб курув галлю цинациялари кузатилм айди. Мия пустлогининг эш итув со^аси таъсирланганда >^ар хил товушлар сезгиси келиб чи^ади, бу товушлар баланд ва паст, ^атти^ ва секин булиши мумкин, аммо электр билан таъсир этишда бемор >^еч цачон н ут^ товушларини идрок этмайди. Соматосенсор со^а таъсирланганда тегиш, санчиш, эт увишиш сез­ гилари, баъзан суст температура ёки огри^ сезгиси келиб чи­ тали. Руй-рост огри^ сезгилари деярли ^еч ^ачон кузатилмай­ ди. Дид билув ёки таъм билиш со^алари таъсирланганда ^ар хил ^ид ёки таъм (купинча нохуш) сезгилари келиб чи^ади.

Одам мия пустлогининг сенсор со^алари емирилганда гавданинг зарарланиш учогига ^арама-^арши томонида сезувчанликнинг шу тури аксари ^аттиц бузилади. Курув со^алари икки томонлама зарарланганда киши кур булади, эшитув сохалари олиб ташланганда эса ^уло^ кар булиб ^олади. Одам миясига цон ^уйилганда, усма пайдо булганда, жарох.атланганда сен­ сор со^аларнинг функциялари ^айвонлардагига нисбатан купро^ бузилиб, хадеганда компенсацияланмайди. И.П.Павлов катта ярим шарлар пустлогининг турли ^исмларини олиб ташлаб, итлар устида к^илган тажрибаларига асосланиб, ^ар бир анализаторнинг пустлоодаги учида марказий ^исм ёки ядрони ва тарк;(щ элементларни ажратиш керак, деб хулоса чи^арган эди. Кенг со^ада жойлашган ва анализатор ядросидаги каби рецепторлардан импулслар оладиган нерв х.ужайраларини И.П­

.Павлов тар^о^ элементлар, деб атаган эди. Анализатор ядроси емирилганда функциялар тарпон; элементлар борлиги туфайли компенсацияланади. Анализаторларнинг мия пустлогидаги учларида нерв ^ужайралари сенсор со^аларда купрок; туплангани учун булса керак, одамда функциялар компенсацияси ^ам камро^ булади.

37-расм. Ор^а марказий пуштадаги сезги функцияларининг вакиллиги.

Катти ярим шарлар пустлогининг ассоциатив соцапари.

Юзага чщарилган потенциалларни цайд цилиш шуни курсатдики, афферент импулслар таламус ядроларидан сенсор со^аларгагина эмас, балки шу билан бир ва^тда ёндош со^аларга >^ам киради. Катта ярим шарлар пустлонининг шу со^алари ассоциа­ тив соуалар деб аталади (улар юкорида куздан кечирилган бирламчи сенсор со^алардан фарк ^илиниб, иккиламчи сенсор со- у;алар деб ^ам аталади).

Ассоциатив соцалар сенсор со^аларнинг чеккаси буйлаб жойлашади ва улардан ^амма томонга 1-5 см чамасида ёйилади.

Ассоциатив со^алардаги цужайраларнинг мухим хусусияти шуки, улар гурли рецепторларнинг периферик таъсирларига реакция курсата олади. Масалан, мушукнинг иккиламчи эшитув со^асида шундай цисмлар топилганки, уларда товуш таъсир этгандагина эмас, ёруглик таъсир этганда ёки терига электр токи таъсир этганда ^ам юзага чицарилган потенциаллар пайдо булади. Х^ар хил рецептор системаридан импулс олиб келувчи эффе­ рент йуллар иккиламчи сенсор со^аларнинг пустло^аги цужайраларида конвергенцияланиши шундан гуво^лик беради.

Ассоциатив со^аларни олиб ташлаш натижасида сезувчанликнинг шу тури йуцолмайди, лекин айни вацтда купинча таъсирнинг а^амиятини турри бахолаш цобилияти бузилади. Маса­ лан, одамда иккиламчи курув со^аси цисобланадиган 18 ва 19майдонлар (Бродман буйича) емирилганда бемор ^еч цачон кур булиб цолмайди, аммо курган нарсасини бахолаш цобилиятидан мацрум булиб цолади. Шу жумладан, бемор уциётганда сузларнинг маъносига тушунмайди.

Ярим шарлар пустлогининг чакка со^асидаги иккиламчи эшитув со^аси емирилса, бемор купинча эшитган сузларининг маъносини тушунмайдиган булиб цолади.

Бу фактларнинг ^аммаси шуни курсатадики, катта ярим шар­ лар пустлорида таъсирларни анадиз ва синтез цилиш жараёнларида ассоциатив со^алар муцим ахамият касб этади. Эволюцион тарацциёт жараёнида катта ярим шарлар пустлоридаги ассо­ циатив со^аларнинг эгаллаган майдони тобора ортиб борганлиги ва одамда энг катта миццорга етганлиги ^ам шундан гувохлик беради.

Одамда ассоциатив со^аларнинг сенсор со^алардан фарц цилад^ган му^им хусусияти шуки, улар емирилганда муайян функциялар фацат цисца вакг бузилади. Ярим шарлар пустлогининг цолган цисмлари кейинчалик емирилган ассоциатив со^а- лар функциясини уз зиммасига олади ва шикастланиш копменсацияланади.

К ат т а яр и м ш арлар пуст логининг мот ор соуалари.

Юкорида курсатилганидек, катта ярим шарлар пустлорида марказий нерв системасининг пастроадаги булимларига - пустлок остидаги ядроларг^, мия узанига, орца мияга аксони борадиган нерв ^ужайралари мавжуд. Бу нейронларнинг купчилик цисми олдинги марказий пуштада, Роланд эгатидан олдинда туплан-

38-расм. Олдинги марказий пуштада жойлашган харакат функцияларининг вакиллиги. (У.Пенфилд буйича, 1956)

ган. Бу со^а мотор со%а деб аталади. Ана шу соханинг ^осил ¡^илган ^ужайраларнинг характерли хусусияти шуки, Бецнинг гигант пирамидал ^ужайралари бор, бу х.ужайраларнинг узун усиклари пирамидал йул таркибида орка миянинг орали^ ва харакатлантирувчи нейронларига етиб боради. Одамда мотор со^а- нинг фазода жойлашуви ^уйидаги 38-расмда курсатилган.

Харакатлантирувчи нущталар (яъни ярим шарлар пустлогининг таъсирланиб, муайян мускулларни ^аракатга келтирадиган ну^талари) пустлоцк;а бир текис жойлашмаганлиги 38-расм- дан куриниб турибди. Бу нук;таларнинг олдинги марказий пуш­ тада жолашиши сенсор вакилликнинг орцадаги марказий пуш­ тада жойлашишига мос келади.

Оё^нинг харакат ну^талари бош^а хамма ну^галардан ю^орироеда; бу нукталардан пастда тана мускулларини ^аракатлантирувчи ну^талар, улардан пастротуда кулни ^аракатлантирувчи ну^талар, ^аммадан пастда эса бош мускулларини харакатлантирувчи ну^талар жойлашган. Тушувчи ^аракатлантирув^и йуллар кесишгани учун юцорида айтилган хамма ну^таларнинг таъсирланиши гавданинг ^арама-^арши томонидаги мускулларни ^ись;артиради.

Сенсор со^а каби, мотор со^ада ^ам 1^ул панжаси, юз, лаб, тил мускулларининг вакиллиги купро^ майдонни, тана ва о щ мускулларининг вакиллиги эса камрок; майдонни эгаллайди. Гавданинг шу ^исмидаги ^аракатларнинг ани^ ва нозик бошцарилиши катта ярим шарлар пустлорининг мотор со^асидаги >^аракатлантирувчи ну^таларнинг эгаллаган майдонига мос келади.

Одамдагин катта ярим шарлари пустлогининг мотор со^асига 1^ул бармо^ларини харакатлантирувчи ну^та со^асидан электр токи билан таъсир этилса, бир канча ^олларда айрим мускуллар ва ^атто айрим мотор бирликлар ^ис^аради. Бунга ^арама-^арши уларо^, >^амма мускулларни харакатлантирувчи ну1?галар таъсирланса, 30-50 синергист мускул бир йула ^ис^аради.

Олдинги ва ор^адаги марказий пушталарни ажратиб турадиган Роланд эгати мотор со^а билан сенсор со^анинг фа^ат шартли чегараси хисобланади. Гистологик тад^щотларнинг курсатишича мотор со^ада бир талай сезувчи элементлар бор; худди шунингдек„ сенсор ^ужайрада гигант пирамидал ^ужайралар топилади.

Пенфилднинг маълумотларига Караганда, одамнинг олдин­ ги марказий пуштасига электр токи билан таъсир этилганда, 25% ^олларда ^аракат билан бир ^аторда ёки харакат урнида сезгилар келиб чи^ади. Ор^адаги марказий пуштага шунга ухшаш таъсир этилса, 2 0 % ^олларда сезги урнига ёки сезги билан бир ва^тда харакат ^ам юзага чи^ади.

М отор со^а билан сенсор со^анинг бир-бирини доплати одамдан кура ^айвонларда купрок куринади.

Ярим шарлар пустлогидаги шу икки со^анинг функционал якинлигини назарда тутиб, уларни купинча сенсомотор деган умумий ном билан бирлаштиришади. И.П.Павлов бу colara кинестетик анализатор (харакат анализатори) нинг мия пустлоридаги учи деб цараган эди.

Одам м ия катта ярим шарлар пустлогининг мотор со%а- сига ш икает ет кат ш оцибатлари. Ярим шарлар пустлогининг мотор сохаси жарохатланганда ёки шу со^ада кон айланиши бузилганда (масалан, кон куйилганда) одам гавдасининг кара-

ма-^арши ярмидаги мускуллар тула ёки ^исман фалаж булади (гемиплегия). Фалаж симптомлари жуда секинлик билан йук;о- либ, ^аракатлар тикланади. Одам мия пуслогининг мотор со^а- си зарарланганда айрим майда ^аракатларни, масалан, ^ул ёки оёц бармо^арининг ^аракатларини бажариш купроц ^ийинлашади. К|ул-оёк; мускулларининг иштирокида юзага чицадиган мураккаб ^аракатлар тезрои; тикланади, операцияда зарарланган ярим шарга ^арама-карши томондаги цул-оё^нинг айрим ^аракатлари эса узотфо^ ва^т мобайнида бузилганича к^олади, бузилганда ^ам купро^ бузилади.

Мотор соланине тушувчи йуллари. Мотор со^адаги пирамидал ^ужайраларнинг уси^аридан бир цисми кортикоспинал трактни ^осил ^илади. Тушувчи нерв толаларнинг иккинчи ^исми, асосан коллатераллари мотор со^адан пустло^ остидаги структураларга бориб, икки турли йулни ^осил и^илади. Улардан баъзилари мотор со^а ^ужайраларини таррил танага, кизил ядрога, ^ора субстанцияга боглайди. Варолий куприги ор^али келадиган тушувчи толалар эса мотор со^ани мияча билан борлаб, понто-церебелляр трактни э^осил ^илади.

Катта ярим шарлар пустлогининг мотор со^аси шу йуллар оркали марказий нерв системасининг пастро^аги булимларига импулслар юбориб, организмдаги ^аракат аппаратининг фаолиятини бош^аради.

Катта ярим шарлар пустлоридаги мотор соханинг тушув толаларидан бир ^исми, Бундан гаш^ари, ретикуляр формация ва гипоталамус хужайраларига бевосита боради, шу туфайли ^аракат со^асининг таъсирланишига жавобан купинча томир реакциялари келиб чи^ади.

Ярим шарлар пустлогининг премотор со^аси. Катта ярим шарлар пустлогининг ^аракат (мотор) со^асидан олдинги томонда премотор со^а бор, бу со^а Бродман буйича 6 -ва 8 -майдон- ларни эгаллайди. Премотор со^ада хам пирамидал х.ужайралар жуда куп. Бу ^ужайраларнинг усицлари спинал нейронларга ^ам. таргил танага, думли ядрога, ^изил ядрога, ^ора субстанцияга ва шу кабиларга ^ам боради. К^узгалишлар шу ердан ретикуло-спи- нал, текто-спинал, рубро-спинал ва вестибуло-спинал йуллар ор- 1$али миянинг орли^ ва ^аракатлантирувчи нейронларига киради.

6-майдоннинг айрим цисмларига электр токи билан таъсир этилганда бош ва тана таъсир этилаётган ярим шарга царамакарши томонга ^аракатланади. Бу харакатлар координацион характерда булиб, мускуллар тонусининг узгариши билан довом

этади. 6 -майдон цисмларидан бирининг таъсирланишига жавобан овцат ютиш царакатлари, нафас олишнинг кескин даражада узгариши ва чинцириш ^одисалари келиб чицади.

Одам мия пустлориниг премотор соцасидаги кичик булаклар нейрохирургия операцияларида олиб ташланса, цулнинг нозик ^аракатлари сацлангани ^олда ^аракат куникмалари бузилади.

Катта ярим шарлар пустлоридаги премотор со^анинг баъзи цисмлари олиб ташланса, вояга етган с о р л о м одамга хос булмаган рефлекслар келиб чицади. Масалан, мия пустлогининг пре­ мотор соцасидан цул ^аракатларини бошцарув1'И булаги олиб ташлангач, зур бериб чангаллаш рефлекси руй беради: енгилгина тагтил таъсир (кафтга тегиш) натижасида ^аракат келиб чи­ цади. Бу ^аракат янги турилган болаларда пирамидал йул функ­ ционал жи^атдан етилгунча утадиган даврдаги чангаллаш рефлексини эслатади.

Вояга етмаган кишилар мия пустлогининг мотор ёки премо­ тор со^асида оёц мускулларининг вакиллиги жойлашган соха олиб ташланса Бабинский рефлекси пайдо булади.

Ц уш имча мотор. К^ушимча мотор со^а катта ярим шарларнинг медиал соцасида булиб, диаметри 1-2 см дан ошмайди. Гавданинг ^амма цисмидаги мускуллар вакиллиги шу соцада эканлиги унинг турли цисмларига таъсир этиб куриб аницланади.

К^ушимча мотор colara таъсир этилганда тана холати узгаради, айни вацтда оёц ва тананинг икки томонлама ^аракатлари руй беради. Купинча шу colara стимул берилганда ^ар хил вегетатив реакциялар келиб чицади - цорачицлар кенглиги узгаради, юрак уриш тезлашади ва ^оказо. К^ушимча мотор соха одам ^олатини бошцаришда ёрдамчи а^амият касб этади, деб фараз цилишади (одам ^олатини мотор ва премотор со^алар бошцаради).

Ми я пустлогининг куз %аракатларини бошцарадиган цис-

млари. 19-ва 8 -майдонларнинг турли нуцталарига таъсир этил­ ганда иккала кузнинг координацияланган ^аракатлари руй бе­ ради. Ярим шарлар пустлогининг энса булагидаги 19-майдондан бошланувчи йуллар мия узанига туппа-турри бориб, кузнинг царалаётган нарсагатикилишинитаъминлаши курсатиб берилди. Энса булагидаги 19-майдонга царама-царши улароц, пешона булагидаги 8 -майдон кузнинг ихтиёрий харакатларига алоцадор.

Л им б и к система функциялари. Белбор пушга (гиппокамп пуштасига утади), асли гиппокамп, тишли фасция, гумбаз ва бодомсимон ядро лимбик системага киради. Бу тузилмаларнинг ^аммаси ярим шарлар пустлогининг тепа, курув, чакка, эшитув

ва бошка со^алари билан куп томонлама богланганлигидан афферент таъсирларни синтез цилиш жараёнларида лимбик систе­ ма мух.им а^амият касб этади. Бир к;анча экспериментал маълумотлар (таъсир этиб, потенциалларни ажратиб олиш тажрибалари) ва клиник кузатишлар шундан гуво^лик берадики, ^айвон ёки одамнинг бирор таъсирга ижобий ёки салбий муносабатини изхор ^иладиган эмоционал реакцияларида лимбик система ва айни^са, гиппокамп бевосита ^атнашади. Бу реакцияларда ретикуляр формация ва бодомсимон ядролар жуда му^им а^амият касб этади, улар билан гиппокамп уртасиди икки томонлама нерв ало- к^алари куп. Ю^орида айтилган тузилмаларнинг ^аммаси биргалашиб ишлаб, ^идириш, жинсий ^имояланиш ва бопща мураккаб биологик реакцияларнинг бош^арилишини таъминлайди.

Пустлоцдаги ва пустлоц остидаги структураларнинг %алкасимон узаро таъсири. Катт а ярим шарлар пуст логининг сенсор соз^алари билан таламуснинг специфик ядролариурт а- сидаги икки томонлама богланишлар. Ярим шарлар пустлорининг аксари сохалари таламуснинг специфик ядроларига икки томонлама - афферент ва эфферент йуллар ор^али борланган. Афферент импулслар кутарилувчи йуллар ор^али периферирядан катта ярим шарлар пустлогининг сенсор со^аларига киради. Бу со^аларнинг ^ужайралари эса уз навбатида таламуснинг уша специфик ядроларига тушувчи толалар юборади. Таламус ядролари ор^али ярим шарлар пустлогига афферент сигналлар утишини узгартира оладиган импулслар шу тушувчи толалар ор- к;али келади. Рецепторларнинг таъсирланишига жавобан таламусда юзага чи^арилган потенциаллар ма^аллий совутишда тормозланади, бундай совутиш ярим шарлар пустлогининг сенсор сохасидаги тегишли ^исмларнинг функционал фаоллигини йуцотади. Муайян афферент системанинг пустлоодаги проекциясини ишламайдиган ^илиб куйиш натижасида, уша проекцияга таламус ядролари ор^али кирувчи афферент сигналлар утмай колиши шундан гувохлик беради. Катта ярим шарлар пустлорининг чекли бир кисми совутилганда, бош^а афферент системалардан таламус ядролари оркал и сигналлар келиши бузилмайди. Шундай к^илиб, катта ярим шарлар пустлоги узига келувчи афферент импулсларни гуё филтрлаб, уларнинг о^имига таъсир этади. Тушувчи кортико-фугал импулслар таламуснинг носпецифик ядроларига ^ам, специфик ядроларига ^ам шунингдек,, тиззасимон таналарга ва узунчо^ миядаги Голл ^амда Бурдах ядроларига ^ам таъсир эта олишини курсатувчи маълумотлар

39 -расм . Лимбик тизим.

я^инда олинди. Катга ярим шарлар пустлоги шу гуфайли сен­ сор трактлардан афферент сигналлар утишини бошкара олади: шу пайтда му^имрок; булган ахборотни утказади, иккинчи даражали ахборотни утказмай туради. «Диктат эътиборни ташкил этиш» яъни, муайян тасиротларни идрок цилишга жалб этиш механизмларидан бири шундан иборат булса керак.

Ярим шарлар пустлорининг ^ужайралари билан таламус ^ужайралари уртасида икки томонлама богланишлар борлигидан ^ал^асимон узаро таъсир ^арор топади. Таламокортикал >^алца ор^али импулснинг айланиб юриши (циркуляция) - таъ­ сир изларини катта ярим шарлар пустлогида ушлаб турувчи му^им механизмлардан бири деб фараз цилишади. Масалан,, катта ярим шарлар пустлогининг юзасига 1^с^а, аммо етарлича кучли таъсир берилганда, ярим шарлар пустлоги билан тала­ мус уртасида потенциалларнинг паст частотали тебранишлари узо1$ ва^т айланиб юриши курсатиб берилди.

Кат т а ярим ш арлар пуст логи биланрет икуляр форма­ ция урт асидаги икки т омонлама богланишлар. Ярим шар­ лар пустлоги билан мия узанининг ретикуляр формацияси уртасида мураккаб узаро таъсир мавжуд: ретикуляр форма­ ция катта ярим шарлар пустлорининг гонусини оширади, катта ярим шарлар пустлоги эса ретикуляр формацияга тушувчи -