2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

тор функцияларини бошцариб, орг анюмдаги барча мураккаб реакцияларининг вегетатив компоненгини таъминлайди. Гипоталамус фаолиятини уз навбатида марказий нерв тизимининг олий булимлари - -- пустлоц остидаги ядролар, мияча ва катта ярим шарлар пустло™ назорат цилиб туради, уларга гипоталамус бевосита нерв йуллари оркали хам, мия узанининг ретикуляр формацияси оркали цам борлаиган.

Вегетатив функцияларнинг бошкаралишида рет икуляр формация, мияча ва пустлоц ости ядроларининг щ ам ият и.

Ретикуляр формацияпинг а^амияти. Ретикуляр формация марказий нерв тизимининг турли булимларига фаоллаштирувчи тормозловчи таъсир курсатиб. организмнинг вегетатив функция­ ларини бошкарувчи нерв марказларининг фаоллигини хам муайян даражада саклайди. Ретикуляр формация нерв марказларига хам тонусловчи таъ-сир курсатади. Ретикуляр формациянинг ихтисослашган тузилмаси булмиш томир харакатлантирувчи булбар марказ функциялари мисол була олади. Бу марказ орца миядаги сегментар томир харакатлантирувчи марказлар фаолиятини интеграллайди ва тонусини сацлайди.

Ретикуляр формациянинг фаоллаштирувчи функцияси симпатик нерв тизимининг адаптацион-трофик функциясига асос эътибори билан ухшаш эканлигини уктириб утмок; керак. Ретикуляр формация организмни «фаолиятга созлайди» ва марказий нерв тизимининг фаол тийрак холатни таъминлайди, симпатик нерв тизими эса периферик аъзоларнинг, шу жумладан скелет мускуллари ва рецептор аппаратларнинг фаолияти учун зарур цолатини вужудга келтиради. Шунга кура, симпатик нерв тизимига рети­ куляр формация билан функцио-нал жихатдан бир, деб царалиши мумкин. Бу тизим ретикуляр формациянинг периферияга таъсирини утказувчи тузилма цисобланади. Рети-куляр формацияда адреналин (ёки норадреналин) хосил булиши аницланганлиги ретикуляр формация билан симпатик нерв тизимининг узаро борланганлигини курсатади. Ретикуляр формацияда адреналин нерв импулсларининг медиатори сифатида ахамият касб этса керак (П.К.Анохин). Адреналин киритилганда ретикуляр формация тонуси ошади, натижада катта ярим шарларга ретикуляр формаци­ янинг фаоллаштирувчи таъсири кучаяди. Эмоционал х.олатларда буйрак усти безларидан ажралиб чицадиган адреналин ретику­ ляр формацияга таъ-сир этиб, симпатик нерв тизимининг цузралиш эффектларини оширади ва узайтиради.

Вегетатив функцияларнинг бошцарилишида миячанинг а^амияти. Вегетатив нерв тизимига ва ундан иннервациялана-

диган аъзоларга мияча хам таъсир этади. Мияча олиб ташлангач ёки таъсирлангач ички аъзоларнинг турли функциялари бузилиши, жумладан юрак фаолиятининг ва томирлар тонусининг узгариши шундан гуво^лик беради.

Мияча олиб ташланганда вегетатив нерв тизимининг ^олатидаги узгаришлар JI.А.Орбели лабораториясида айницса мукаммал текширилган. Бу лабораторияда мияча олиб ташлангач хазм йулининг мотор фаолияти, жумладан периодик фаолияти, меъда ва ичак безларининг секретор функцияси сусайиши, шунингдек, симпатик нерв тизимининг цолати узгарганлигидан гувоцлик берувчи бошца бир канча эффектлар пайдо булиши курсатиб берилди. Шунга асосланиб, Л.А.Орбели ихтиёрий ва рефлектор царакатларни уйрунлаштиришдагина эмас, вегета-тив функцияларни уйрунлаштиришда цам мияча цатнашади, деб ^исоблади. Автоном нерв тизимидан иннервацияланадиган аъзоларга мияча ретикуляр формация ва гипоталамус оркали таъсир курсатади.

Вегетатив функцияларнинг бошцарилишида пустлоц остидаги тузилмаларнинг щ ам ият и. Пустлок остидаги ядролар, жумладан таррил тана (corpus striatum) оргацизмнинг мураккаб шартсиз рефлектор реакцияларида цатнашади, бу реакцияларда вегетатив ва соматик компонентлар хамиша мавжуд булади. Пустлоц остидаги ядролар цузгалганда вегетатив реакциялар руй бериши мумкин, чунки бу ядролар мия узанининг ретикуляр формациясига ва гипоталамусга бевосита боглиц. Corpus striatum га таъсир этилганда купгина ички аъзолар функ­ цияси узгаришини В.Я.Данилевский аницлаган. Бу факттаррил тананинг автоном нерв тизимига таъсир этишини курсатадиган далилдир. Гипоталамуснинг симпатик ядроларига хам, парасимпатик ядроларига хам таъсир этадиган нейронлар гуру^и таррил танада булса керак.

Вегетатив функцияларнинг бошцарилишида мия катта ярим шарлари пустлогининг а^амияти. Ит мияси ярим шарлари пустлогининг баъзи кисмларига таъсир этилса, нафас, юрак уриши, томирлар тонусининг узгаришини В.Я.Данилевский 1874 йилда курсатиб берган эди. Катта ярим шарлар пустлогининг турли цисмларига таъсир этилганда купгина вегетатив функциялар узгаришини кейинчалик В.М.Бехтерев, Н.А.Миславский, Ж.Фултон ва бошца тадцицотчилар — физиологлар ва нейрохирурглар кузагишган. Ж.Фултоннинг фикрича, вегетатив функ­ цияларнинг бошкарилишида ярим шарлар пустлогининг пешона булаклари айницса катета ахамиятга эга. Пешона булакларига таъ-

сир этилганда нафас, овцат ^азм цилиш, цон айланиши, жинсий функция узгаради, шунинг учун автоном нерв тизимининг олий марказлари катта ярим шарлар пустлорининг олдинги булимларида, деб ^исоблашади.

Вегетатив функцияларнинг бошцарилишида катта ярим шарлар пустлорининг а^амиятини тушунмоц учун элекгрофизиологик тадщтцот усуллари ^амда шартли рефлекслар усулининг ишлаб чицилиши ва ^улланилиши туфайли роят цимматли натижалар олинди.

Юзага чицарилган потенциалларни тадциц цилиш тажрибалари афферент импулслар ички аъзоларнинг рецепторларидан катта шарлар пустлорига биринчи ва иккинчи соматосенсор со^алар орцали келишини курсатди (В.Н.Черниговский, Р.А .Дуринян). Одам мияси катта ярим шарлар пустлорининг айрим нув^галарига Роланд эгатининг орцасидан ёки Силвий эгатининг яцинидан таъсир этилса, ички аъзолар билан богланган баъзи сезгилар келиб чицади, масалан, кунгил айнийди ва дефекацияга интилиш пайдо булади. Ярим шарлар пустлорининг бошца бир цанча нуцгаларига асосан пешона булаги билан тепа булакка таъсир этилса, вегетатив реакциялар руй беради: юрак фаолияти, артериал босим мивдори ва нафас ритми узгаради, сулак оцади, ичак ^аракатга келади, киши »¡усади.

Куп тадарщотчиларнинг фикрича, лимбик тизими ёки висцерал мия тизимининг таркибига кирувчи нерв тузилмалари: гиппокамп, белбор пушта, бодомсимом ядролар ички аъзолар фаолиятининг боцщарилишида му^им ахамият касб этади. И.П.Павлов катта ярим шарлар пустлорининг ички аъзолар функциясини бошцаришда цатнашадиган нейронларига интерорецептив анализат орнинг

пустло!утаги учлари, деб царайди.

Катта ярим шарлар пустлорининг шу эффектор таъсир курсатиш йуллари яцинда элекгрофизиологик ва морфологик тадки^отларда аницланди.

Дайвонлар ва одамнинг катта ярим шарлар пустлогида мия узанининг ретикуляр формациясига тушувчи йуллар оркали богланган бир канча сохалар борлиги ани^анди. Бу сохалар сенсомотор пустлокда. пешонанинг уз харакатлантирувчи майдончасида, белбор пуштада, чакканинг юкори пуштасида ва энса атрофидаги сохада жойлашган. Импулслар ярим шарлар пустлорининг шу сохаларидан пастга тушувчи (кортикофугал) йуллар оркали ретикуляр формацияга киради, ундан эса гипоталамусга ва гипофизга утади.

Вегетатив функцияларнинг бош мия пустлоги томонидан бо- ш^арилиш механизмларида пешона булагидан ва пустлоцнинг

белбои пуштасидан гипоталамусга борувчи турри йуллар ^ам муцим ахамият касб этади.

Вегетатив функцияларни катта ярим шарлар пустлоги назорат цилишига имкон берадиган толалардан бир цисми пирамидал йуллар орцали утади. Бу толалар цирциб цуйилганда гавуа ^арорати пасаяди, мия пустлорининг баъзи цисмлари таъсирлаьганда артериал босим узгаришлари йуцолади ёки камаяди.

Автоном нерв тизимидан иннервацияланадиган аъзолар функциясининг бошцарилишида бош мия катта ярим шарлари пустлорининг ацамияти ва катта ярим шарлар пустлогидан периферик аъзоларга импулслар утказишда автоном нерв тизими­ нинг а^амияти тажрибада ички аъзолар фаолиятининг узгаришига дойр шартли рефлекслар цосил цилишда яццол куринади. Купгина тадцикотларга цараганда, хайвонлар ва одамларда ве­ гетатив нервлардан иннервацияланадиган барча аъзолар фаоли­ ятини шартли рефлекс усули билан узгартириш мумкин.

Одамни гипноз цилиб, ишонтириш устидаги тажрибалар цам купгина ички аъзоларга бош мия пустлорининг таъсир этишини курсатувчи далиллар беради. Ишонтириш йули билан юрак уришини тезлатиш ёки сийраклатиш, томирларни кенгайтириш ёки торайтириш, буйракларнинг сийдик ажратишини кучайтириш, тер чицартириш, модда алмашинуви жараёнларининг жадаллигини 20— 30 % узгартириш мумкин.

Катта ярим шарлар пустлорининг таъсири шу цадар равшан куриндики, одам юрак уришини ихтиёрий равишда тезлата олди, гавдаси совуганда кузатилгани каби сочини тикка цила олди, терисини буриштира олди, цорачицларнинг диаметрини ихтиё­ рий равишда узгартира олди (кррачиклар диаметри куз рангдор пардасининг силлиц мускуллари тонусига борлиц).

У - Б О Б

ФИЗИОЛОГИК ФУНКЦИЯЛАРНИНГ ГОРМОНАЛ ИДОРА ЭТИЛИШИ

Аъзолар, туцималар ва хужайраларнинг узаро гуморал борланишида уларнинг баъзилари ало^ида мухим а^амият касб этади, чунки улар модда алмашувига, аъзо ва туцималарнинг функциясига махсус таъсир этувчи моддалар ишлаб чщ аради. Бу модда гормонлар деб (грекча «Ьоппоп»-«цузратиш» сузидан), уларни ишлаб чицарувчи аъзолар эса эндокрин безлар ёки ички секреция безлари деб аталади. Уларнинг бундай аталишига сабаб, уларнинг чицариш йуллари булмай, узи ишлаб чицарган моддаларни турридан-тугри цонга чицаради.

Ички секреция безларига: гипофиз, цалцонсимон без, цалцонсимон олд бези, ошцозон ости безининг Лангерганс оролчаси, буйрак усти бези, жинсий безлар, йулдош ва эпифиз безлари киради. Бундан ташцари, ормонлар баъзи аъзо ва туцималар томонидан хам ишлаб чицарилади (буйрак, хазм цилиш тракти).

Гормонларнинг бир неча узига хос хусусиятлари бор:

1.К^онга ажралиб чиццан хар бир гормон муайян аъзо ва унинг вазифаларига таъсир этиб, уларда узига хос узгаришлар цилади.

2.Гормонлар биологик жихатдан фаол моддалар булиб хисобланади. Масалан, 1 г адреналин 10 млн бацанинг ажратиб олинган юрак ишини кучайтира олади.

3.Гормон дистант таъсир курсатади, яъни цонга тушган гор­ мон, тегишли аъзоларга бориб узининг таъсирини курсатади.

4.Гормонларнинг молекуласи бирмунча кичик булганлиги учун хужайра мембранасидан ва капилляр эндотелийсидан осон утади.

5.Гормонлар туцимада бир мунча тез парчаланади, шундай экан, гормонлар организмда етарли м и лорда булиши, муайян бездан доим чициб туриши зарур.

6 . Купгина гормонларнинг турга оид узига хос хоссалари йуц.

Шунинг учун цорамол, чучца ва бошца хайвонлардан олинган препаратлар клиникада кенг цулланилади.

7. Гормонлар фацат хужайраларда ёки уларнинг фаол тузилмаларида руй берувчи жараёнларга таъсир этади.

Бундан ташцари, гормонларнинг организмга гурт хилдаги гаъсири хам тафовутланади. 1) метаболитик (моддалар алмаши-

нувига таъсири) 2) морфогенетик (усиш, ривожланиши, шаклланишига таъсири) 3) кинетик (муайян аъзолар фаолияти билан безлик таъсир) 4) коррекцияловчи (аъзолар ва туцималар фаолияти интенсивлигига таъсири)

Хрзирги кунга келиб, куплаб гормонларнинг тузилиши урганилган ва лаборатория шароитида сунъий йул билан олинган. Гормонлар, уларнинг тузилишидаги умумийликка, физик-ки- мёвий ва физиологик хоссаларига цараб 3 турга булинади: 1) стероидли гормонлар. 2) аминокислота ^осилаларидан ташкил топтан гормонлар. 3) о^сил-пептид бирикмали гормонлар.

Стероидли гормонлар ва аминокислота ^осилаларидан таш­ кил топтан гормонларда турга оид узига хос хусусиятлари булмайди. Оцсил-пептид бирикмали гормони эса турга оид узига хос хусусиятларни намоён цилади. Шунинг учун, доимо ^айвон организмидан ажратилган гормонларни инсон организмига юбориб булмайди. Организмга юборилган гармонлар ёд оксилларга царши, организмда химоя (иммун) реакциялар юзага чщади, масалан, махсус антителолар ^осил булишидир. Организмга бу оцсил яна кирадиган булса, у билан антиген-антитело комплексини з^осил цилади, яна аллергия ^олатини хам чацириши мумкин.

Эндокрин безларининг фаолияти бир неча йуллар орцали идора этилади. Улардан биринчиси, гормон цондаги цайси модданинг фаолиятини идора этаётган булса, шу модда бевосита эндокрин безларининг фаолиятига таъсир этиб, унинг ишлаш интенсивлигини узгартира олади. Мисол тарикасида, цалцонсимон олди бези фаолиятини куриб чицайлик. Агар цонда калций концентрацияси ортиб кетса, бу гормондан чицаётган паратгормон миадори камайиб кетади, аксинча калций цондаги концентрацияси камайиб кетса, бу гормоннинг стимуляцияси кучаяди.

Лекин, куп ^олларда эндокрин безларининг фаолиятини бопщ ариш, яъни гормонлар секрецияси бевосита эмас, балки нейрогормонал ёки тоза гормонал механизмлар орцали амалга оширилади.

И чки секреция безларининг нерв томонидан идора этилиши гипоталамус ва унинг нейрогормонлари орцали амалга оши­ рилади. Турридан-турри секретор ^ужайраларга нерв таъсирлар одатда учрамайди (буйрак уст безининг мия цавати ва эпи­ физ бундан мустасно). Нерв толаларининг без ^ужайраларини идора этиши, бездаги цон-томирлар тонусини идора этиши ва цон билан таъминлашни яхшилаш билан намоён булади.

Ги п о та л а м ус

Рн лизииг-горм онлар . ва я ж р е с с н н . окси готсн н

Ги поф и з

Ко р тн котр оп ин . сом атотропнн. ти р ш тр о п и н , фоллитропин.

лнггропин, иролак’тнн.

мелаиотропигг

Кал ц о п сн м о н си м он бел

ти роксин, гриёдтиронин, тн р о кал ц н отн н

Т у х у ч ю н Эстр о! т л а р . прогестерон,

андрогенлар

К ал кои сим ои сн м о и олдм бели паратирни

1'нмус

М с к л а ости б о и

.М1ДОкрН11 кнсм н ин сули н , гл кж агон

БуЙ рак усти безн

п^стло|{ кисмн аддостсрои, КОрГИ'ЗОЛ,

кортикостерон,

андрогсилар, э стр о гш л а р . iip o rc c ic p o iL м а р ш кисм и адреналин. норад]м?налнн

47-расм. Ички секреция безлари ва уларнинг гормонлари (В.Розен буйича, 1984)

Маълумки, физиологик вазифаларнинг идора этилиши, нерв томонидан бошкарилиши кескин махаллий характердадир, чунки худди телеграф алоцасидай ахборот аник манзилга юборилади. Бундан фарцли улароц гормонларнинг таъсир этиш тарзи, ра­ дио алоканинг ишлаш тарзини эслатади, качонки эфир орцали узатилган сигнал «цамма-цаммага» деб узатилади (цонда айланиб юрган гормон цам хар кандай аъзо ёки туцимага таъсир этиши мумкин). Аммо цаммага юборилган радиосигнал, фацатгина радиотулцинга тугриланган радиоаппарата бор манзилларгагина етиб боради. Худди шунга ухшаш, организмга цон орцали

барча аъзо ва ту^ималарга етиб бориши мумкин, лекин ушбу гормон узида шу гормонга нисбатан махсус рецептори бор ^ужайрага таъсир этади, холос. Бундай аъзо ва тукималарни аъзонишон, тукима-нишон, з^ужайра-нишон номи билан атайдилар.

Рецепторлар - махсус узига хос оцсиллар булиб, хужайра билан гормоннинг узаро аъло^асини таъминлайди. Бу рецептор­ лар мембранада ёки х.ужайра ичида жойлашган булиши мумкин. Хужайра мембранасидан ёмон утадиган (катехоламинлар ва оксилли гормонлар) гормонлар мембрана таш^арисида тупланади, ^ужайра ичи тузилмаларига таъсир этишл учун бундай гормонлар ташувчи-медиаторлар ёрдамида хужайра ичига олиб кирилади. Бундай медиаторларга ГМФ (циклик гуанозинмонофосфат) ва простогландинлар, С а+2ва боища моддалар киради. Хужайра мембранасидан бемалол ута оладиган гормонлар (стероидли гормонлар ) хужайра ичи тузилмаларига тугридантуири таъсир курсатиб, эффектни юзага чи^аради.

Гормонлар секрецияси вауларнинг цонда ташилиши. К^онга тушган гормонлар плазмадаги о^силлар билан бирикма з^осил ^илади. Атиги 5-10 % гормонлар эса конда эркин з^олда булиб, фа чат шуларгина рецепторлар билан алоца урната оладилар. Махсус гормон бириктирувчи оксилларга, транскортин, тестос- терон-эстероген бириктирувчи глобулин, тироксин бириктирув­ чи глобулин ва бош^алар киради. Алдостерон, одатда «ташувчи» оцсиллар билан бирикма ^осил ^илмай, у доим албумин билан бириккан холда булади.

Гормонлар секрецияси ва ташилиши билан нейромедиаторлар ажралиши механизмини солиштирамиз. Нерв охири битта з^ужайрага келиб бирикади ва 1$згалиш шу з^ужайрага узатилади, гормон эса, ушбу гормонга тегишли рецептори бор з^ужайрани бутун популяциясини фаоллайди. К^узгалишларни бир нерв з^ужайрасидан иккинчи хужайрага нейромедиаторларнинг постсинактик мембранага диффузияси туфайли амалга ошади, бу сигнал постсипатик мембранадаги рецептор билан узаро алокаси билан тугайди. Лекин, бу жараён нерв сигналларини утказишда энг секин жараён хисобланади. Аммо гуморал бопщаришга нисбатдан эса жуда тез амалга ошади. Бунинг асосий сабабларидан бири, нейромедиатор ажралиб чиккан жойдан рецепторгача масофа (синаптик ёрур кенглиги) атиги 20-30 нм ни ташкил ^илади. Гормон эса узоь^ йул босиб утади, к;онга ажралиб чиодан жойдан рецепторгача булган масофа бир неча ун сантиметрни ташкил ^илади, Бундан таш^ари, к;онга тушган гормон

48-расм. Гормонлар таъсир механизми (Г.Мусалов ва Т.Сулаквилидзелар буйича, 1980)

суюлади ва унинг концентрацияси атиги 10 "- 10'8 М га тенг булиб цолади. Гормонал бошцарилишнинг яна узига хослиги шундаки, туцималарда гормонларнинг рецепторлари ж уда оз булади, яна улар муайян жойларга тупланмаган булиб, бутун хужайра юзасида тенг таркалган булади. Бундан фарцли уларок синаптик мембранада нейромедиаторларнинг концентрацияси 10'4- 10 3 М гача етади. Постсинаптик мембранада рецепторлар жуда кичик майдонда тупланади, Бундан ташцари, медиаторлар ажралиб чицадиган жойнинг шундоццина царама-царши том о- нида жойлашадилар. Гормон секреция цилингав вацтдан бош - лаб, го рецептор билан узаро богланишигача кетган вацт бир

неча ёки унлаб минутларни ташкил килади. Нейромедиаторлар учун атиги миллисекундлар кифоя. Нейромедиаторларнинг таъсири, синаптик ёрицдан чицариб юбориш ёки ферментлар таъсирида парчалаш, кейинги механизми эса нерв охирлари ёрдамида «цайтадан ушлаб олиш» йули билан бартараф этилади. Ь'у жараён жуда цисца вацтни талаб этади.

Гормонал сигналнинг таъсири эса секин сунади, унинг концентрациясини пасайтириш учун нишон-аъзолар, жигар ёки буйраклар оркали цонни купроц «^айдаши» зарур булади.

Хужайрага горм оннинг таъсир этиш механизми. Хужайрага гормонларнинг таъсири одатда учта механизмдан бири орцали амалга ошади: а) ^ужайрада моддалар тарцалишининг узгариши; б) оцсил хужайраларининг кимёвий модификацияси; в) оцсил синтезида индукция ёки репрессия жараёнлари.

Кейинчалик бу бирламчи эффектлар, ^ужайралардаги регу­ лятор оцсиллар ми!уюрини ва уларнинг фаоллигини узгартиради, Бундан таищари, ферментатив жараёнлар тезлигини з^ам оширади. Охир-оцибат гормонал сигналга туцималарда физиологик жавоб вужудга келади. Г ормон таъсирида ^ужайрада моддаларнинг тарцалиш (компартментализацияси) механизми мухим урин эгаллайди, у ^ужайра мембранасида ионлар утказувчанлигини узгартириши билан намоён булади. Ион каналларининг ишини нейромедиаторлар томонидан бошкаради, булар хужайра мембранасининг ичига кириб борувчи, олигомер оцсил комплексларидир. Бундай олигомер тузилмаларнинг хусусияти шундаки, улар ион каналининг махсус жойларига бирикиб, каналнинг очилиши ва ёпилишини амалга оширади. Оцсилли гормонлар, простагландинлар, катехоламинларнинг таъсири иккиламчи ташувчилар ёрдамида амалга ошади. Иккиламчи ташувчиларга циклик АМФ (ц АМФ), циклик ГМФ(цГМФ), инозитол 1,4,5-уч- фосфат Са2 ионлари мисол була олади.

И чки секреция безларининг фаолиятларини текшириш усуллари. Ички секреция безларининг фаолитини экспериментал ва клиник усуллар ёрдамида урганилади, куйида улардан энг му^имлари келтирилган.

1. Ички секреция бези цисман ёки бутунлай олиб ташланганда, (экстирпация) юзага чицадиган окибатларни урганиш. Без олиб ташланганда, комплекс узгаришлар юзага чицади ва бу узгаришлар олиб ташланган бездан ишлаб чицариладиган гормон­ лар фаолити билан боили^ булади. Масалан, И.Меринг ва Мин-