2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

I I - БОБ

МАРКАЗИЙ НЕРВ ТИЗИМИНИНГ УМУМИЙ ФИЗИОЛОГИЯСИ

Нерв тизимининг асосий функцияси танцуй ва ички муз^итдан келаётган ахборотларни ^абул ^илиш, уларни тазушл ^илиб, организмни узгариб турувчи таш^и му^ит шароитларига узлуксиз мослашиб боришини таъминлаш ^исобланади. Марказий нерв тизими организм аъзоларини узаро бир-бири билан боглайди, улар фаолиятини мукаммал бош^аради. Нерв марказларидан буйру^ сигналлари ало^ида нерв толалари орцали ижрочи аъзолар фаолиятини таъминлайди. Буйру^ ^анчалик тугри бажарилганлиги з^ацидаги ахборот ^айтар борланиш тарзига кура марказга бориб унинг ишини нечогли мацсадга мувофиь^лигини билдиради. Шундай ^илиб марказий нерв тизими организмдаги барча жараёнларни бирлаштириб одам ва з^айвонларни та­ йней муз^ит билан узаро алокасини таъминловчи хул^-атвор реакцияларини белгилайди.

Нерв тизимининг рефлекс фаолияти.

Марказий нерв тизими фаолиятининг асосийси рефлекслар шаклида намоён булади. Рефлекс деб организмни таъсирларга марказий нерв тизими иштирокида берган жавоб реакциясига айтилади. Рефлекслар ёрдамида организмнинг турли ^исмлари орасидаги узаро ало^а амалга ошади, аъзолар фаолияти бирбирига мосланади ва умуман олганда организмни бир бутун гормоник з^олатда доимо узгариб турувчи тацщи мухит шаро­ итларига мослашуви таъминланади.

Янги эранинг Н-асрида рим врачи Гален нерв тизими тузилишини урганиб одам з^аракатларини ихтиёрий ва ихтиёрсиз гуру^ларга ажратган.

Буюк француз мутафаккири Р.Декарт биринчи булиб, ихти­ ёрсиз харакатларнинг рефлекс табиатдалигини айтган. Масалан, у бармоеда игна санчилганда сезги учларидан щ/зралиш нервлар ор^али мияга бориб, у ердан нервлар ор^али мускулларга келишини тушунтириб берган. Декарт одамни руз^ий з^аёти моддий цонунларга буйсунмайди уни цандайдир бошка куч боицаради деб изохлаган. Бу Декартнинг дуализми зди.

ХУШ -асрда чех олими И.Прохаска физиологияга «Рефлекс» атамасини киритди. Кейинчалик рефлекс таълимоти рус олими И.М.Сеченов томонидан ривожлантирилди. У узининг «Бош мия рефлекслари» асарида организмдаги барча ^аракатлар рефлекслар асосида амалга ошади , шу жумладан руций жараёнларнинг асосида ^ам рефлекслар туради деб айтган.

Кейинчалик И.П.Павлов шартли рефлексларни ^осил цилиш йули билан ^айвонларнинг хулк-атвори ^ам рефлекслар билан борлицлигини тажарибада исботлаган.

Рефлекслар доимо рефлекс ёйида амалга ошади. Рефлекс ёйи бешта элементлардан иборат булади( 18-расм).

Сезувчи цисм ёки рецепторлар майдони цузралганда цузгалиш сезувчи нервлар оркали марказга бориб, у ерда та^лил килиниб тегишли жавоб реакцияси харакатлантирувчи нерв толалари орцали ишчи аъзони функционал ^олатини узгартиради. Де­ мак, рефлексии юзага келтирувчи цузгалишни босиб утган йулига рефлекс ёйи деб аталади.

Рецепторлар майдони деганда рецепторлар бор терини, кузнинг тур пардасини, буримнинг маълум бир юзаси тушуниладм. Рецептор майдони цузратилса шу майдон билан боглиц рефлекс реакцияси юзага чицади. Масалан, шох парда цузгатилса кузни юмиш, бурун бушлирини шилимшиц пардаси цузгатилса аксириш рефлекси юзага келади. Шундай цилиб, рецептор май­ дони деганда рефлекс амалга оширишда иштирок этадиган се­ зувчи нервлар бошланадиган жой тушинилади.

Турли сезги тизимларининг рецептор майдонлари тананинг цар хил цисмларида жойлашган. Куриш - тур пардада, эшитиш - кортиев аъзода ва х.к.

А

Б

18-расм. А -вегетатив, Б-соматик рефлектор ёйлари.

I Сезувчи цисм-рецептарлар; 2.Марказга интилувчи цисм-сезувчи - афферент нервлар; З.Марказий,оралщ нейрон; 4.Марказдан

цочувчи, эфферент нейрон; 5.Ишчи аъзо-эффектор.

Рефлексларнинг рецептор майдонлари куп ^олларда бир-би- рига утиб кетади. Бунда улар турли афферент нервлар билан борланади. Рефлексларнинг рецептор майдонининг катталиги ^архил булади. Бош мия ярим шарлари пустлори билан боглщ реф­ лексларнинг рецептор майдони энг катта булади.

Турли хил рефлексларнинг рефлекс ёйини ^осил булишида хар хил сондаги нейронлар иштирок этади. Буни схематик ^уйидагича тасаввур этиш мумкин (18-расм).

Агар рефлекс ёйини ^осил булишида иккита нерв ^ужайраси иштирок этса, сезувчи нейрондан ^узгалиш бевосита ^аракатлантирувчи нейронга утказилади, ундан ишчи аъзога берилади. Бундай рефлекс ёйини моносинаптик рефлекс ёйи дейилади (18-расм). Учта ёки ундан куп нейронлар иштирокида х,осил буган рефлекс ёйларини полисинаптик рефлекс ёйлари деб аталади. Деярли куп ^олларда к^узралиш афферент нейрондан эф­ ферент нейронга орали»; нейронлар ор^али утади. Орали^ нейроннинг мавжудлиги туфайли битта эфферент нейрон турли аф­ ферент нейронлардан ахборотларни кабул ¡^илиб олиши мум­ кин. Шу сабабли битта рефлексии турли рецептор майдонларини (^узратиб келтириб чи^ариш мумкин. Афферент нейронни эф­ ферент нейрон билан иккита ва ундан куп оралиц нейронлар оркали бирикиши мураккаб узаро ало^аларни амалга оширади. Бу уз навбатида бир бутун организмни узлуксиз узгариб турувчи ташки мухит шароитларига мослашишини таъминлайди.

Рефлексларнинг синфланиши. Одам ва ^айвонларда жуда куп рефлекслар урганилган. Барча рефлексларни ^айсидир бир хусусиятига кура ало^ида гуру^ларга ажратилади. Биологик а^амиятига кура барча рефлексларни овцатланиш, уимояланиш, тусмол- лаш-урганиш, жинсий ва бошк;а рефлексларга булинади. Индивидни овкатга булган э^гиёжини кондиришга йуналтирилган барча харакагларни овкатланиш рефлексларига киритилади.

Узини ва узига як;инларни жабрланиб *;олишдан сак^гговчи харакатлар - %имоя рефлексларятр.

Урганиш-рефлекслари ёрдамида янги нарса урганилади. Жинсий рефлекслар узига ухшаганни яратиш ва вояга етказишга ^аратилади.

Рецепторларнинг жойланиш жоЙига кура - тери, куриш, эшитиш, ^идлаш рефлекслари мавжуд. Буларнинг барини экстрорецепторли рефлекслар деб аталади; ички аъзолардаги рецепторлардан бошланадиган рефлексларни иптерорецепшорли, мус­ кул, пай ва буримлардаги рецепторлар иштирокида юзага келадиган ^аракатларни проприорецепторли рефлекслар дейилади.

Рефлексларнинг жавоб реакцияларига кура рефлексларни

щ ракат лантирувчи ва секретор, яъни шира ишлаб чицарувчи рефлексларга булинади. ^аракатланувчи рефлексларда жавоб реакцияси мускул цисцариши орцали амалга ошади, секретор - шира чицарувчи рефлексларда жавоб реакцияси без туцималаридан суюцлик чициши билан куринади.

Рефлексии амалга оширувчи нерв марказини марказий нерв тизимининг цайси булимида жойлашганлигига кура рефлекслар­ ни орца мия, узунчоцмия, уртамия, мияча, оралщмия ва пустпоц

рефлексларига булинади.

^осил булишига кура рефлексларни шартсиз ва шартли реф­ лексларга булинади. Бу рефлексларнинг хусусиятлари кейинрок тула баён цилинади.

Нерв марказлари ва улардан цузгалиш нинг ут иш хусуси­ ятлари.

Нерв маркази деганда марказий нерв тизимининг турли даражаларида жойлашган организмнинг функциясини бошкаришда узаро келишиб фаолият курсатадиган нерв тузилмалари йигиндисига айтилади. Аник бир рефлекснинг амалга ошишини ташкил цилувчи марказий нейронлар гуруци хам нерв маркази дейилади. Нерв маркази тушунчасига цам анатомик, цам физи­ ологик маъно берилади. Анатомик тасаввур цилинганда марка­ зий нерв тизимининг маълум жойида тупланган нейронлар тушунилган. У жойни электр токи билан цузратиш ёки кесиб ташлаш орцали функционал ацамияти аницланади.

Сурункали тажрибалар натижасида нерв маркази цацида та­ саввур тобора кенгайиб бориб, у ёки бу функцияни амалга оши­ шини таъминловчи нейронлар гуруцлари марказий нерв тизи­ мининг турли даражаларида жойлашган булиб, хар бир даражадаги нерв маркази амалга оширилаётган функцияни цайсидир бир элементини таъминлайди. Шу сабабли нерв маркази марка­ зий нерв тизимининг кичик бир чегараланган жой деган тасав­ вур урнига, физиологик нуцтаи назарда нерв маркази деганда - бу нерв элементлари гуруцларини функционал бирикишидан цосил булган тузилма тушунилиб, унинг мацсади мураккаб реф­ лекс фаолиятини бажариш цисобланади. Рус олими А.А.Ухтом­ ский бундай тузилмани «юлдузлардан» иборат «юлдуз» туркуми деб атаган. Бундай физиологик бирлашмага мисол цилиб нафас марказини келтиришимиз мумкин, унинг элементлари орца, узунчоц, урта, оралиц мияда ва катта ярим шарлар пустлогида жойлашган. Барча элементлар бирлашиб бир-бирларини

тулдириб нафас тизими ишини организм холаги ва зхтиёжига мос ^олда ишлашини ташкил этади.

Нерв марказлари ишида бир цатор умумий хусусиятлар мавжуд булиб, уларни урганиш Н.Е.Введенский, Ч.Ш еррингтон, А.А.Ухтомский ва бошцалар томонидан бошланган. Уларнинг бу хусусиятлари асосан кузгалиш ва тормозланиш жараёнлари билан боглиц. Нерв марказларини ^осил цилувчи нейронлар занжирининг тузилиши ва синапслардан цузгалишнинг утиши марказнинг хоссаларини белгилайди.

Цузгалишпинг бир т омонламаут иш и. Нерв толаси афферент ёки эфферент тола булишига карамасдан цузналишни икки томонга утказади. Рефлекс ёйида цузгалиш рецептор нейрондан оралиц нейронлар орцали эффектор нейронга цараб утади.

Нерв марказидан к^зралишни бир томонлама утишини орца мия рефлекслари мисолида яццол куриш мумкин. Агар тажрибадаги ^айвоннинг орка мия орца илдизлари цирцилиб марказга интилган цисми цузгатилса, олдинги илдизларда электр потенциалларини цайд килиш мумкин. Агар олдинги илдизлар цузгатилса орца илдизларда электр потенциаллари юзага келмайди. Демак, нерв марказига цузгалишлар ало^ида йулдан кириб, ало- ^ида йулдан чициб кетади. Нерв марказларидан ^узгалишнинг бир томонлама утиши марказдаги нейронларни бир-бирлари билан синапслар орцали бирикканлиги хисобланади. Синапслар цузгалишни бир томонлама пресинаптик мембранадан постсинапстик мембрана йуналишда утказади.

Цузгалишнинг секинлаб утиши, /(рзгалувчи рецепторларни таъсир этгандан кейин организм жавоб реакциясини юзага келиши учун кетган вацт рефлекс вакти деб аталади. Бу вацт ичида рецепторлар цузгалади, цузкалиш марказга интилувчи нерв толалари орцали марказга утказилади, цузралиш марказдаги бир хил нейронлардан бошка хил нейронларга утказилади, цузгалиш марказдан цочувчи нерв .^ужайраларига утказилади, цузгалиш марказдан кочувчи нейронлардан ижрочи аъзога утказилади ва унинг цузгалипти натижасида рефлекс юзага келади.

Рефлекс ёйида цузралишнинг утиш тезлигини аницлаш учун орца мия илдизлари билан ишлаш энг кулай хисобланади. Орка миянинг орка илдизини киркиб марказий кием и кузгатилса уша сегментдаги олдинги иддиз тахминан 1,5 мс латент вацтдан кейин жавоб реакциясини цайд этиш мумкин. Бу реакциясини моносинапели жавоб реакцияси деб аталади. Кейинчалик полисинапсли жавоб реакциялари хам юзага келади. Кузгалишни рефлекс ёйида

утиш вацтидан нерв толалари орцали утиши учун сарфланган вацтни чицариб ташланса, марказий секинланиш вацти топилади.

Турли хил рефлексларни кнага келиш ва!ди цар-хил булади. IV.?- салан, тизза рефлексини юзага келишига 20-24 мс вацг кетади. Шундан 3 мс вацт цузталишни марказдан утишига сарфланади. Шундай цилиб нерв марказларида цузгалишни утказувчи кетма-кет синапсларнинг сони цанча куп булса, улар оркали цузгалишнинг утиши­ га шунча куп вацг сарфланади.

		Цузгалишларнинг цушилиши
		ва йигилиш и (сум м ацияси).
		/(узралишларнинг нерв марказида
		й и р и л и ш и н и биринчи марта 1863
		йили рус олими И.М.Сеченов оч-
	19-расм. Суммация:	ган. К^узгалишлар нерв марказла­
		рида й и р и л и ш и н и н г икки тури
	А-фазодаги суммация,
		бор: вацгли ва фазовий. Купчилик
	Б-кетма-кет суммация
		цолларда рефлексии юзага келти-
		риш учун битта таъсир етарли

булмайди. Орца мияли маймунда цадамлаб юриш рефлексини орка оёцларини якка кучсиз таъсирлаш йули билан юзага чицариб булмайди. Таъсирлаш кучини узгартирмасдан уша рецептор майдони кетма-кет ритмик цузгатилса, орца оёцларини навбатма-на- вбат букиб ёзиш реакцияларини куришимиз мумкин. Бу всщтли йигилишга мисол булади.

Кетма-кет таъсирларга жавоб реакциясининг юзага келишини цуйидагича тушунтирилади. Дастлабки таъсир постсинаптик потенциални келтириб чицаради, у нейронни кузгатиш учун етарли булмайди. Кейинги келаётган таъсирлар сони талабга мос булса мембрананинг деполяризациясини критик нук^гага кутаради ва нейроннинг цузгалиш реакциясини юзага чицаради (19-расм).

Орца мияли маймунларда юриш рефлексини погона ости кучи билан рецептор майдонининг бир неча жойини бир вацтда цузгатиш орцали кузатиш мумкин, алохида бир жойга таъсир этилса рефлекс юзага келмайди.

		Бир цанча жойни бир
		вацтда погона ости кучи-
		га тенг цузкатувчилар
		ёрдамида таъсирлашдан
		юзага келган жавоб реак-
		цияси цузрали ш ларни
		фазовый йигилиш нати-
		жаси ^исобланади. Фазо-
		вий йигилиш да турли
		ж ойлардан	келаётган
		таъсирлар	нейроннинг
		танасига ало^ида-ало^и-
	4	да синапслар орцали ке-
		либ мембранасида йири-
		либ уни цузгатади ва те-
	20-расм. Окклюзия ^одисаларини	™шли жаво6 Р ^кцияси -
	тушунтириб берадиган чизма (Ч.Ше-	ни ^ зага чицаради.
	ринггондан). Дойра ичида куп сонли	Окклюзия. Иккита ре­

мотор ^ужайралар тасвирланган. Олти цепт°Р м аидонини бир

	^ужайра узидан бошланувчи аксонлари ва1?гда КУзратганда юзага
	билан курсатилган.	келган жавоб реакцияси­
		нинг катталиги алохида

майдонларни кузг-атиш нагижасида ^осил булган жавоб реакцияларининг кушилишидан хосил булган катгаликдан оз булади(20-расм).

Бу ^одиса механизмини цуйидагича тушунтирилади. Биринчи рецептор майдондан келаётган сигналлар улар билан боглиц булган барча нейронларни цузгатади. Иккинчи рецептор майдони цузратилганда у билан борлиц нейронлар хам кузралади. Бироц айрим нейронлар иккала рецептор майдони билан борланган булганлиги сабабли, жавоб реакцияси алгебраик й и р и н - дидан оз булади. Нерв марказларидаги бу ходиса окклюзия деб аталади.

Ава В - перифериядан мотор нейронларга цузгалишлар олиб келадиган нерв толалари. А тола ёки В тола максимал таъсирланганда 4 нейрондан импулсларнинг разрядлари вужудга келади. Шу нейронлардан иккитаси иккала толадан кузралади.

Цузгалиитарни марказдапутишининг енгилланиш и (осопланиши). Айрим ^олларда иккита рецептор майдони бир вацтда цузратилса жавоб реакциясининг кагталиги рецептор майдонларини алохида кузгатишДак ^осил булган жавоблар йигиндисидан катта булади(21-расм).

I Кучли таъсир

Осанлашгам сся$а

II Кучли таъсир

Осан.мщуаи а»9»

Очаячи Щл

Кучсичтаъсир

21-расм. Осонлашиш, «йул очилиш« чизмаси.

1-таъсир ва рефлектор ёйининг цузгалиши (а); 6-кузга.шаган рефлек­ тор ей; в-осонлашиш со^асининг шаклланиши; II- (б) рефлектор ёйининг цузгатилиши ва осонлашиш соуасига янги «йул очилиш«и.

Расмда иккита рецептор майдони келтирилган, уларнинг хар бирини ало^ида ^узгатиш рефлексии юзага келтиради. Рецеп­ тор майдонларидан бораётган толаларнинг айримлари умумий нейронларда тугалланган. Алохида рецептор майдони ьц/зратилганда бораётган таъсирлар умумий нейронларни ^узрата олмайди. Натижада жавоб реакцияси кучсизрок булади. Иккала ре­ цептор майдони бир ва^гда ^узгатилса ижрочи аъзонинг жавоб реакцияси, рецептор майдонларини алохида ^узгатишлари натижасидаги жавоб реакциясини арифметик йириндисидан купрок булади. Бу з^одиса нерв марказидан енгилланиш номини олди.

Посттетаник потенциация.

Рефлекс жавоб реакциясининг катталиги ундан олдинги таъсирлашга борлиц. Агар нервни кам частотали импулслар билан цузгатсак тегишли даражадаги жавоб реакциясини кузатамиз. Бироц шу нервни куп частотали (300-600 имп.с) таъсирлар би­ лан цузгатиб кейин яна кам частотали дастлабки таъсирлар би­ лан цузгатсак, рефлекснинг жавоб реакцияси дастлабки жавобдан кескин ортиц булади. Бу цодисани посттетаник потенциа­ ция деб аталади.

Цузгатиш ритмларинииг трансформацияланиш и. Нерв марказидан утаётган импулслар уз ритмини узгартира олади. Нерв марказидаги нейронларнинг айримлари юцори частота билан жавоб берса, айримлари паст частота билан жавоб беради. Улардан айримлари эса импулслар ритмини кучайтириб жавоб беради. Импулслар сонини камайтириш ёки орттиришни трансформация дейилади. Трансформация натижасида нерв маркази билан боглиц функциянинг оптимал шароитда амалга ошиши таъмин этилади.

Буни цуйидаги расмдаги чизма билан тушунтириш мумкин (22-расм).

22-расм. МНСда нейронлар борланишининг турлари (спинал рефлектор ёйлари):

1-рефлектор ёйининг шугри чизмаси, П-нейронлар мултипликацияси, 111-нейрон тузоги (нейрон халцаси

хотира асоси), lV-импулслар т рансформациясини ташкил цилувчи оралиц нейронлар нисбати, V- орка миянинг бош^а сегментларидаги нейронларга щ м импулсларнинг тарцалиши (ирради­

ация); а-сезувчи, б-оралгщ ва в-%аракат- лантирувчи нейронлар.

Ф аолият изи. Аксарият ^олларда цузратувчининг таъсир цилиш вактига Караганда рефлексии жавоб реакцияси вакти узо^- ро^ давом этади. Дузгатувчининг кучи ва таъсир ^илиш вакти ^аичалик куп булса жавоб реакцияси шунча узоц давом этади, яъни нерв маркази узо^ро^ |$зралади. Хозирги ва^тда купчилик олимлар нерв марказида ^зралишни узо1ф о^ давом этишлни импулсларни марказдаги нейронлар занжирида айланиш би лан изо^лашмовда.

Чизмадан куриниб турибдики рецептор майдони ]$зралгандан кейин, 1$зралиш биринчи нейронни 1$зратади, у уз навбатида ижрочи аъзони, ¡^узгатади. Биринчи нейроннинг аксони ён шохлари ор^али 2,3 нейронларни кузгатади. Иккинчи нейрондан ^узгалиш биринчи ва бешинчи нейронга боради. Учинчи нейрондан туртинчи нейронга боради. Туртинчи ва бешинчи нейронлардан яна биринчи нейронга келади. Шундай к;илиб, (^узралиш марказдаги нейронлар занжирида айланиши ^исобига нерв маркази 1$зралган ^олатда булади. Фаолият изи марказ ишини енгиллатиш учун му^им а^амиятга эга.

Нерв марказларининг чарчаши. Нервтолалари нисбатан чарчамайди. Нерв марказлари эса жуда тез чарчайди. Агар узо^ вакт битта ^аракатни тухтовсиз такрорласак, ^аракатланиш кучи астасекин сусайиб охири тухтаб ^олади, яъни харакатни амалга ошираётган мускуллар ^ис^армай ^олади. Шу холатда мускулнинг узини бевосита ёки унга келаётган ^аракатлантирувчи нерв р^узратилса мускул ^ис^аради. Шундан маълум булаяптики реф­ лекс ёйида чарчаш нерв марказида юзага келади. Чарчашни келиб чицишини марказдаги синапслардан ^узралиш утишининг цийинлашиши билан тушунтирилади. Бунга сабаб медиатор захираларининг озайиши, ^ужайраларининг энергия ресурсларини камайиши ва постсинаптик мембранани медиаторга сезгирлигининг пасайиши деб курсатиш мумкин.

Турли нерв марказларининг чарчаш тезлиги ^ар хил булади. Тана ^олатини белгилайдиган тоник рефлексларнинг нерв мар­ казлари энг секин чарчайди. Ихтиёрий тез харакатларни бошкарувчи нерв марказлари нисбатан тез чарчайди.

Нерв марказларининг тонуси. Купчилик рефлексларнинг нерв марказларини электрофизиологик урганиш натижаларига кура тинч холатда хам марказнинг айрим нейронлари ^узралган ^олатда булади. Бундай х£олатни нерв марказларининг тонуси деб аталади. Нерв маркази билан богли^ ижрочи аъзоларга эф­ ферент толалар орцали сийрак импулслар бориб туради ва уларни ^ам тонуси таъминланади.