2 курс / Нормальная физиология / Основы_нормальной_физиологии_Зинчук_В_В_,_Балбатун_О_А_,_Емельянчик
.pdfФизиология терморегуляции |
181 |
|
|
|
|
Полезный приспособительный результат системы, поддерживающей оптимальную температуру тела — температура тела, которая обеспечивает нормальное течение обменных процессов в организме и в то же время определяется интенсивностью процессов метаболизма.
Установочная точка (set point) — некая «эталонная» температура тела, на поддержание которой направлено функционирование всех механизмов системы терморегуляции.
Регуляция по отклонению — принцип работы функциональной системы терморегуляции, основанный на выявлении различия реального значения параметра с заданным и его последующего устранения за счет активации различных исполнительных ее механизмов.
Центральные механизмы терморегуляции
Центр теплоотдачи:
передние ядра гипоталамуса
Центр теплопродукции:
задние ядра гипоталамуса
Другие центры терморегуляции:
спинной и продолговатый мозг;
ретикулярная формация;
кора
Терморецепторы — термочувствительные интерорецепторы, специфические термочувствительные нейроны и терморецепторы кожи. Среди последних по диапазону воспринимаемых температур различают рецепторы холодовые (реагируют на температуру 20–33 °С, около 250 тыс., располагаются на поверхности) и тепло вые (реагируют на температуру 40–46 °С, около 30 тыс., располагаются глубже).
|
|
|
|
Поведенческая регуляция |
|
|
182 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Теплообмен |
Сосудистые реакции |
|
|
|
|
|
|
Потоотделение, испарение |
|
|
|
|
|
|
|
|
Конвекция |
|
|
|
|
|
|
Теплопродукция |
Излучение |
Температура |
|
|
|
Кора |
Теплопроводность |
Термо |
|
|||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
рецепторы |
|
|
ГП |
ГЗ |
|
Сократительный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Внешняя температура |
Терморецепторы |
|
|
термогенез |
|
|
Физиология |
|
|
Несократительный |
|
|
|||
|
|
|
|
термогенез |
|
|
|
|
|
|
Гормо |
|
|
|
|
|
|
|
нальная |
|
Метаболизм |
|
|
|
|
|
регуляция |
|
|
|
|
|
|
|
ГП и ГЗ — передние и задние ядра гипоталамуса соответственно |
|
терморегуляции |
||
|
Схема функциональной системы, поддерживающей оптимальную температуру тела организма: |
|
физиОлОгия выделения
Выделение — совокупность физиологических процессов, направленных на удаление из организма конечных продуктов обмена веществ. Выделение осуществляют почки, потовые железы, легкие, желудочно-кишечный тракт и т.д.
Органы выделения
••Почка — основной орган.
••Сальные железы (около 20 мл секрета в сутки).
••Потовые железы (до 700–1300 мл секрета в сутки).
••Легкие (удаление летучих метаболитов: СО2, ацетон, этанол и др.).
••Пищеварительная система (печень, кишечник, слюнные железы и пр.)
Сальные железы — структуры, в которых в течение суток образуется около 20 г секрета (кожное сало), который представляет сложную смесь липидов (глицериды, эфиры воска, сквален (предшественник холестерола) и пр.).
Потовые железы — структуры, которые образуют секрет в объеме 700–1300 мл, состоящий из воды (98 %) и органических и неорганических веществ (2 %). В его состав входят продукты белкового обмена, ряд солей (NaCl и др.), мочевая кислота, мочевина, креатинин, а также фосфаты, соли кальция, сернокислые соединения, аммиак, молочная кислота. В условиях жаркого климата количество секрета может достигать 5–8 л и более.
Функции почек
Выделение (образование мочи):
••регуляция водного баланса;
••регуляция объема крови, вне- и внутриклеточной жидкости;
••поддержание осмотического давления внутренней среды;
••поддержание ионного состава внутренней среды;
••поддержание кислотно-основного состояния;
••метаболическая (регуляция метаболизма белков, углеводов и липидов).
Инкреторная
184 |
Физиология выделения |
|
|
|
|
Общие свойства мочи |
|
|
|
Суточное количество |
500–2000 мл |
|
|
pH |
5,0–8,0 |
|
|
Удельный вес |
1,010–1,025 кг/л |
|
|
Криоскопические границы |
от -0,075 до -3,5° |
|
|
Осмолярность мочи |
400–1400 мосм/л |
|
|
Инкреторная функция почек — образование различных физиологически активных веществ, участвующих в формировании гомеостаза.
Инкреторная функция почек
••образование ренина (ренин-ангиотензиновый механизм);
••эритропоэтина (гликопротеида, активирующего эритропоэз);
••урокиназы (активатора плазминогена);
••кальцитриола (метаболита витамина D3);
••брадикинина (вазодилататора);
••простагландинов;
••участие в глюконеогенезе (способны образовывать глюкозу из аминокислот и других веществ при недостатке ее в пище);
••синтез аргинина;
••образование тромбопоэтина, который усиливает образование мегакариоцитов в костном мозге
Особенности кровоснабжения почек
••Большая удельная величина кровотока (на 0,4 % от массы тела — 25 % от МОК).
••Высокая величина давления в клубочковых капиллярах (50–70 мм рт. ст.).
••Постоянство давления, независимо от колебаний системного АД (феномен Остроумова–Бейлиса).
••Принцип двойной капиллярной сети (две системы капилляров — клубоч ковая и околоканальцевая).
••Регионарные особенности в органе: соотношение корковое вещество : на ружный слой мозгового вещества : внутренний слой → 1:0,25:0,06.
••Артериовенозная разница по О2 невелика, но его потребление достаточно большое (55 мкмоль/мин г)
Физиология выделения |
185 |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Почечныйкровоток, мл/мин г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Артериальное давление, мм рт. ст.
Феномен Остроумова–Бейлиса
Феномен Остроумова–Бейлиса — механизм миогенной ауторегуляции, обеспечивающий постоянство почечного кровотока независимо от изменения системного артериального давления, благодаря которому, несмотря на колебания системного давления, величина почечного кровотока поддерживается на постоянном уровне.
Нефрон — функционально-структурная единица почки, осуществляющая образование мочи, состоящая из мальпигиевого тельца,
почечного канальца и собирательной трубочки. Общее количество нефронов — около 1,2 млн в каждой почке.
Мальпигиев клубочек — совокупность капилляров в виде клубочков, заключенных в капсулу Боумена–Шумлянского.
Структурно функциональная организация нефрона
Мальпигиево тельце:
сосудистый клубочек и капсула Боумена–Шумлянского
Почечный каналец:
проксимальный отдел (извитая и прямая части);
петля Генле (прямая часть проксимального отдела, тонкий сегмент, прямая часть дистального отдела);
дистальный отдел (прямая и извитая части)
Собирательная трубочка:
формируется канальцами нескольких нефронов
186 |
Физиология выделения |
|
|
|
|
Юкстагломерулярный аппарат — совокупность структур, включающих приносящую и выносящую артериолы и миоэпителиальные клетки, продуцирующие ренин и ряд других физиологически активных веществ.
Фильтрация — пассивный транспорт веществ крови из клубочковых капилляров в капсулу Боумена–Шумлянского благодаря градиенту давлений (механизм образования первичной мочи).
Инулин — полисахарид фруктозы, свободно фильтрующийся и не подвергающийся реабсорбции и секреции.
Афферентная артериола
|
Капилляр |
|
Эфферентная |
|||
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
артериола |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ркап |
|
|
|||
|
Ронк |
|||||
|
||||||
Рбк |
||||||
|
|
|
|
|
||
|
Пространство |
|
|
|||
|
капсулы |
|
|
Почечный
каналец
Механизм фильтрации в мальпигиевом тельце
Эффективное фильтрационное давление (ЭФД):
ЭФД = Ркап − Рбк − Ронк,
где Ркап — гидростатическое давление в капилляре (50–70 мм рт. ст.); Рбк — гидростатическое давление в просвете капсулы Боумена– Шумлянского (15–20 мм рт. ст.); Ронк — онкотическое давление в капилляре (25–30 мм рт. ст.).
ЭФД = 70 − 30 − 20 = 20 мм рт. ст.
Физиология выделения |
187 |
|
|
|
|
Первичная моча — фильтрат плазмы крови, образующийся в капсуле Боумена–Шумлянского. По составу близка к плазме, кроме содержания белков. У человека за сутки образуется около 150–180 л клубочкового фильтрата.
Вторичная моча — жидкость, образуемая в результате реабсорбции и секреции в канальцах воды и ряда веществ, содержащихся в клубочковом фильтрате.
Типы нефронов (по расположению клубочков)
Тип |
Количе- |
Характеристика |
|
ство, % |
|||
|
|
||
|
|
|
|
Суперфициальные |
20–30 |
Располагаются поверхностно в коре, петля |
|
|
|
Генле короткая, объем фильтрации малый |
|
|
|
|
|
Интракортикальные |
60–70 |
Располагаются в середине коры, основная |
|
|
|
роль в фильтрации |
|
|
|
|
|
Юкстамедуллярные |
10–15 |
Располагаются на границе коры и мозгового |
|
|
|
вещества, основная роль в концентрирова- |
|
|
|
нии мочи |
|
|
|
|
Основные механизмы формирования мочи
Фильтрация (инулин)
Реабсорбция
Секреция (парааминогиппуровая кислота)
188 Физиология выделения
Фильтрация и реабсорбция веществ в почках
|
|
Концентрация |
Фильтра- |
Реабсорб- |
||
Вещество |
|
|
|
|||
|
Первичная |
Конечная |
||||
Плазма |
ция |
ция, % |
||||
|
||||||
|
|
моча |
моча |
|
|
|
Натрий, ммоль/л |
150 |
143 |
140 |
17,87 |
99,2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Калий, ммоль/л |
5,3 |
5 |
60 |
0,625 |
90,4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Хлориды, ммоль/л |
109 |
115 |
150 |
14,37 |
98,9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Бикарбонаты, ммоль/л |
26,5 |
28 |
1,4 |
3,5 |
99,96 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Мочевина, ммоль/л |
4,2 |
4,4 |
283 |
0,55 |
48,7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Глюкоза, ммоль/л |
5,3 |
5,3 |
Следы |
0,66 |
99,8 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Белок, г/л |
70 |
0,07 |
Следы |
0,008 |
≈ 100 |
|
|
|
|
|
|
|
Факторы, влияющие на почечную фильтрацию
Фактор |
Скорость |
Почечный |
Фильтрационная |
|
фильтрации |
кровоток |
фракция |
||
|
||||
|
|
|
|
|
Констрикция афферент- |
Уменьшается |
Уменьшается |
Не изменяется |
|
ных артериол |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Констрикция эфферент- |
Увеличивается |
Уменьшается |
Увеличивается |
|
ных артериол |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Увеличение белка |
Уменьшается |
Не изменяется |
Уменьшается |
|
в плазме |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Обтурация мочеточника |
Уменьшается |
Не изменяется |
Уменьшается |
|
|
|
|
|
Основные характеристики мочеобразования
Характеристика |
Диапазон |
|
|
Почечный кровоток, мл/мин |
1000–1800 |
|
|
Эффективный почечный плазмоток, мл/мин |
600–650 |
|
|
Клиренс инулина, мл/мин |
102–120 |
|
|
Клиренс креатинина, мл/мин |
90–132 |
|
|
Клиренс парааминогиппуровой кислоты, мл/мин |
601–720 |
|
|
Фильтрационная фракция, % |
16–28 |
|
|
Скорость клубочковой фильтрации, мл/мин |
125 (м) |
|
110 (ж) |
|
|
Физиология выделения |
189 |
|
|
|
|
Реабсорбция — транспорт веществ эпителиальными клетками канальцев из просвета канальцев нефрона в интерстиций.
Факультативная реабсорбция — регулируемое всасывание натрия, воды в дистальном отделе нефрона и собирательной трубочке.
Облигантная реабсорбция — нерегулируемое всасывание ионов натрия, калия, воды в проксимальном отделе нефрона и в петле Генле (механизм поддержания постоянства концентрации этих ионов в организме).
Реабсорбция воды (99–99,5 %)
Реабсорбция |
Доля, % |
Влияние АДГ |
|
|
|
Облигантная реабсорбция (в проксимальном |
85 |
Не зависит от АДГ |
отделе и петле Генле) |
|
|
|
|
|
Факультативная реабсорбция (в дистальном |
15 |
Регулируется АДГ |
отделе и собирательной трубочке) |
|
|
|
|
|
Клиренс — показатель скорости очищения плазмы по определенному веществу при прохождении его через почки за 1 минуту.
Секреция — транспорт веществ эпителиальными клетками канальцев в просвет канальцев нефрона. Секреторная функция оценивается по таким веществам, как диодраст, парааминогиппуровая кислота и др.
Парааминогиппуровая кислота — вещество, используемое для оценки процессов секреции. Оно только секретируется, не фильтруется и не реабсорбируется.
Расчет клиренса:
vпл = Смvм , Спл
где vпл — скорость очищения плазмы; См — концентрация вещества в конечной моче; Спл — концентрация вещества в плазме; vм — минутный диурез.
Расчет величины почечного кровотока:
ПКТ = 1ППТ− Нсt,
где ПКТ — почечный кровоток, мл/мин; ППТ — почечный плазмоток, мл/мин; Нсt — гематокрит.
190 |
Физиология выделения |
|
|
|
|
Реабсорбция натрия
••Проксимальный извитой каналец: 65–70 %.
••Петля Генле: 20–25 %.
••Дистальный извитой каналец: 9 %.
••Собирательная трубочка: 1 %
Порог реабсорбции — величина концентрации вещества в крови, при которой оно не может полностью реабсорбироваться и появляется в моче (для глюкозы — 10 ммоль/л).
Глюкозурия — появление глюкозы в моче.
ммоль/мин |
3 |
|
|
|
1 |
|
|
|
3 Максимум |
||
|
|
|
|
||
|
|
|
2 |
реабсорбции |
|
2 |
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Глюкоза, |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10 |
20 |
30 |
|
40 |
|
Глюкоза в плазме, ммоль/л |
Характеристика транспорта глюкозы белком-переносчиком (сопряженный транспорт):
1 — фильтруемое количество глюкозы; 2 — реабсорбируемое количество глюкозы; 3 — выводимое количество глюкозы
Аквапорины — специальные белки клеточной мембраны, обеспечивающие перенос воды. В настоящее время идентифицировано 10 разновидностей аквапоринов у человека. В почке находится
восемь их изоформ (AQP1–4, AQP6–8 и AQP11). За открытие данных структур Peter Agre и др. (США) в 2003 г. получил Нобелев-
скую премию.
Секреция в проксимальном отделе канальцев
••Ионы K+.
••Органические кислоты.
••Органические основания (холин, тиамин, гуанидин и др.).
••Парааминогиппуровая кислота