Нейронные сети центрального звена рефлекторной дуги

Обработка информации в центральном звене рефлекторной дуги осуществляется в определенных нейронных конструкциях, которые называются нейронные сети. Описание центров рефлексов уместно будет закончить рассмотрением этих сетей. Вначале рассмотрим нейронные сети, координирующие процесс возбуждения.

Возбуждающие нейронные сети

По своему строению нейронные сети центров различных рефлексов значительно отличаются друг от друга. Наиболее просто устроены центры двух- и трехнейронных рефлекторных дуг, более сложно – многонейронных. На рис. 10 показано строение нейронных сетей центров рефлексов различной сложности.

Рис. 10. Строение центров рефлекторных дуг. Описание в тексте

(по Ткаченко)

На первой схеме (А) показана линейная схема расположения нейронов, позволяющая производить наиболее простую обработку информации, на схеме Б и В демонстрируются сети, в которых осуществляется феномен дивергенции (Б) и конвергенции (В) и на последнем рисунке (Г) – наиболее сложное взаимодействие нейронов, присуще центрам высших рефлекторных механизмов.

Независимо от сложности нейронной сети ее функционирование осуществляется согласно общему принципу. Возбуждение, вошедшее в центр через афферентный канал (рис. 10, обозначено стрелками), распространяется по большому количеству вставочных нейронов (рис. 10, Б). Среди них много тормозящих, которые вместе с возбуждающими обрабатывают информацию (см. ниже).

По мере обработки информации число нейронов уменьшается, возбуждение концентрируется на командных нейронах (В), которые формируют программу действия и, наконец, в реакцию вовлекаются эффекторные нейроны, непосредственно осуществляющие реакцию.

Наибольший интерес представляет циклическая схема нейронной сети, которая обеспечивает движение возбуждения по кругу (рис. 10, Г). Такие нейронные циклы свойственны высшим центрам головного мозга – гиппокампу, таламусу, подкорковым ядрам, коре. Они позволяют производить наиболее сложную обработку информации и лежат в основе механизмов нейронной теории памяти.

Циклическое движение возбуждения было открыто Лоренто де Но на нейронах вестибулярного ядра и получило название реверберации (отражении), поскольку возбуждение, двигаясь по кругу, вновь возвращается к первому нейрону кольцевой цепи. При таком движении возбуждения импульсы многократно проходят через одни и те же синапсы, обеспечивая феномен проторения (улучшения проведения) и формируя так называемый доминантный синапс, то есть такой, который лучше всего проводит данную информацию.

Следует обратить внимание на то, что именно в таких синапсах возникают биохимические изменения, лежащие в основе механизма долговременной, биохимической памяти. В дальнейшем это нам потребуется при изучении соответствующей проблемы.

Тормозные нейронные сети

В центральной части рефлекторной дуги для обработки информации, кроме нейронных сетей, проводящих возбуждение, имеются тормозящие сети, которые, вместе с возбуждающими, обеспечивают важнейшую функцию рефлекторного центра – координацию.

Схемы таких нейронных сетей изображены на рис. 11. Первая из них (А) носит название реципрокное (сопряженное) торможение. Этот вид торможения проявляется между антагонистами рефлекторными центрами и потому часто носит название «антагонистическое» торможение.

Рис. 11. Тормозные сети нейронов:

А – реципрокное торможение, Б – возвратное торможение, в –латеральное торможение (По Шмидту). Описание в тексте

Типичным примером такого торможения является взаимодействие между рефлекторными центрами скелетных мышц-антагонистов. Афферентные волокна группы Iа (самые толстые и быстропроводящие волокна, см. далее) образуют возбуждающие синапсы на моторных нейронах экстензоров (разгибателей) и одновременно отдают коллатерали тормозным нейронам, которые затормаживают центр мышц-антагонистов – флексоров (сгибателей, рис. 11, А).

Возвратное торможение (Б) функционирует по принципу обратной связи. При этом возбужденный нейрон (на рисунке показан стрелкой) отдает коллатерали тормозным вставочным клеткам, которые образуют на нем тормозные синапсы. В результате возбужденный нейрон получает возможность сам регулировать свою активность.

Такой вид торможения часто применяется в спинном мозге при саморегуляции двигательных нейронов (о чем подробнее будет сказано ниже). Поскольку торможение в этом случае вызывают интернейроны Реншоу, по имени открывшего их автора, оно называется торможением Реншоу.

При латеральном торможении (рис. 11, В) вставочные тормозные нейроны контактируют с возбуждающими таким образом, чтобы они могли оказывать тормозное действие не только на основные возбуждающие клетки (показаны стрелкам), но и на соседние. Торможение при этом может быть как постсинаптическим, так и пресинаптическим. Вокруг возбуждающего нейрона образуется зона торможения, поэтому этот вид торможения часто называют окружающим торможением.