Миотатические (собственные) рефлексы скелетных мышц
В основе механизма сложных двигательных рефлексов спинного мозга лежат миотатические рефлексы, которые возникают при растяжении мышцы и проявляются в ее сокращении, поэтому их называют еще рефлексами растяжения или сухожильными рефлексами.
Дуга сухожильного рефлекса состоит из двух нейронов и одного синапса, эти дуги называются двухнейронными или моносинаптическими. Классическим примером такого рефлекса является коленный. Его можно вызывать легким ударом молоточка под коленной чашечкой. В ответ происходит сокращение четырехглавой мышцы бедра и разгибание ноги в коленном суставе.
Рефлекторная дуга коленного рефлекса, как и других, более сложных рефлексов, состоит из рецепторов, афферентного и эфферентного звеньев, центральной части и эффектора. Рецепторами являются мышечные веретена, которые называют собственными рецепторами мышцы, или проприорецепторами, и рецепторы Гольджи – сухожильные рецепторы.
Проприорецепторы скелетных мышц
Проприорецепторы локализованы в самой мышце и располагаются параллельно мышечным волокнам, сухожильные рецепторы находятся в сухожилиях и включены последовательно (Рис. 13). Оба вида рецепторов являются рецепторами растяжения, но в связи с различным типом их включения одни (мышечные веретена) измеряют длину мышцы, другие (рецепторы Гольджи) – степень ее напряжения.
Иными словами, проприорецепторы способны воспринимать как удлинение, так и укорочение мышцы. Кроме того, они могут сами активно сокращаться (о чем будет сказано ниже). Такая особенность этих рецепторов позволяет им не только следить за изменением длины мышцы при ее сокращении, но и приспосабливать величину этого сокращения к своему укорочению или удлинению.
Наряду со степенью растяжения мышцы мышечные веретена и сухожильные органы улавливают скорость растяжения. Следовательно, эти рецепторы чувствительны к изменению как статических, так и динамических параметров. Подобного рода информаторы называются в технике пропорционально-дифференциальными датчиками.
Рассмотрим, как устроено мышечное веретено. Оно состоит из соединительнотканной капсулы, в которую заключены 2–12 мышечных волокон, отличающихся по своему строению от обычных волокон скелетной мышцы расположением ядер. Эти волокна называются интрафузальные, в отличие от обычных – экстрафузальных.
Существует два типа интрафузальных волокон: у одних ядра расположены цепочкой, по длине волокна, у других они образуют скопление, занимающее весь просвет в расширенной части. Первые называются волокна с ядерной цепочкой, вторые – с ядерной сумкой (рис. 14).
Рис. 14. Строение мышечного веретена (по Шмидту). Обозначения на рисунке объяснены в тексте
Волокна с ядерной сумкой толще и длиннее, чем волокна с ядерной цепочкой, эти два типа волокон обладают различной функцией. Информация от волокон с ядерной сумкой распространяется на один-два сегмента спинного мозга и вовлекает в реакцию ту мышцу, в которой локализованы рецепторы, то есть вызывает миотатический рефлекс. Импульсы же от цепочечных рецепторов, иррадиируя на большое расстояние, вызывают рефлекторный ответ большой группы мышц одинаковой специализации (сгибателей или разгибателей).
Афферентная и эфферентная иннервация мышечных веретен
Начнем рассмотрение с афферентной иннервации. Через капсулу в мышечное веретено входят миелиновые волокна группы Iа, они имеют диаметр 12 - 20 мкм и проводят возбуждение со скоростью 105 – 120 м/с. Эти волокна одинаковые у ядерно-сумчатых и ядерно-цепочечных рецепторов. Войдя в соединительнотканную сумку веретена, миелиновое волокно делится и каждая веточка спирально обвивает среднюю часть одного интрафузального волокна (рис. 14). В результате образуется первичное анулоспиральное окончание. Эти окончания являются рецепторами, так как именно они генерируют импульсы возбуждения при изменении длины интрафузального волокна.
Вторая группа волокон, имеющая вид кустиков с утолщениями на концах (вторичные нервные окончания, см. рис. 14, II), располагается ближе к полюсам интрафузальных волокон. Вторичные окончания снабжены более тонкими нервными волокнами группы II, имеющими диаметр 4 – 12 мкм и скорость проведения 24 – 72 м/с, а также более высокий порог возбудимости (более низкую возбудимость).
Кроме афферентной, интрафузальные мышечные волокна имеют эфферентную иннервацию. Она представлена аксонами гамма-мотонейронов, лежащих в передних рогах спинного мозга, в 9 пластине по Рекседу (см. рис. 12).
Гамма-группа волокон составляет 30% нервных проводников входящих в состав передних корешков. По типу иннервации интрафузальных волокон она разделяется на гамма1- и гамма2- волокна. Гамма1-волокна с диаметром более 5 мкм иннервируют сократительные участки ядерно-сумочных волокон, образуя на них моторные бляшки. Гамма2-волокна, имеющие диаметр меньше 5 мкм, оканчиваются на ядерно-цепочечных волокнах, образуя на них диффузные моторные окончания.
Изменение длины интрафузальных волокон, независимо от того, происходит ли оно в связи с сокращением всей мышцы или самих проприорецепторов, приводит к деполяризации нервных окончаний и возникновению рецепторного потенциала. Последний вызывает в афферентных волокнах, отходящих от рецепторов, потенциалы действия, частота которых находится в линейной зависимости от величины рецепторного потенциала.
В большинстве случаев рецепторы веретен обнаруживают постоянную импульсную активность, даже при отсутствии растяжения мышцы. Чтобы эта активность возросла, в первичных волокнах (Iа) необходимо ничтожное удлинение мышцы – всего на 10 – 100 мкм, в то время как для вторичных рецепторов (окончания II) растяжение должно быть большим (500 мкм).
Различие в чувствительности объясняется различной растяжимостью участков интрафузальных волокон, на которых расположены эти два вида нервных окончаний – первичные окончания расположены на более растяжимых участках, чем вторичные.
Рецепторам мышечных веретен свойственна медленная адаптация. При неизменной степени растяжения их частота разрядов длительное время остается постоянной. Реакция на текущее растяжение называется динамическим ответом, а реакция на растянутое состояние – статическим. Динамический ответ характеризуется более высокой частотой импульсации, чем статический. Это объясняется вязкостью и пластичностью соседних с нервными окончаниями участков интрафузальных волокон.
Сухожильные рецепторы Гольджи
Кроме мышечных веретен все скелетные мышцы имеют еще один тип рецепторов растяжения – сухожильные рецепторы Гольджи. В отличие от веретен они включены последовательно и измеряют не длину мышцы, а ее напряжение.
Сухожильные рецепторы представляют собой инкапсулированные нервные окончания, оплетающие сухожильные пучки в месте перехода в них мышечных волокон. Афферентные волокна этих рецепторов относятся к группе Ib, имеющей скорость проведения 90 – 105 м/с. Возбудимость рецепторов Гольджи ниже, чем у мышечных веретен, однако, достаточная для того чтобы они принимали участие в нормальной физиологической регуляции.
Импульсы от сухожильных рецепторов играют роль своего рода «ограничителей» сокращения соответствующей мышцы. Попадая в спинной мозг, они тормозят активность альфа-мотонейронов той мышцы, в сухожилии которой локализованы, и ее синергистов. Торможение осуществляется посредством вставочных тормозных нейронов типа клеток Реншоу.
После знакомства с рецепторным аппаратом мышцы целесообразно вернуться к рассмотрению собственных мышечных рефлексов.
Собственные рефлексы мышц
Собственные, или миотатические рефлексы мышцы проявляются при ее растяжении в результате раздражения проприорецепторов. Растяжение вызывает удлинение интрафузальных мышечных волокон, деполяризацию обвивающих их нервных окончаний и появление рецепторного потенциала. Импульсы возбуждения проводятся в спинной мозг по волокнам Iа (рис. 15), которые образуют синапсы на альфа-мотонейронах подвергающейся растяжению мышцы и вызывают ее сокращение.
Рис. 15. Схема опыта с коленным рефлексом (по Шмидту):
Верхний рисунок – дуга миотатического рефлекса, нижний – кривая сокращения мышцы
Типичным примером такого рефлекса, как уже упоминалось ранее, является коленный рефлекс, применяемый в клинике (рис. 15).
Кроме коленного рефлекса, в клинике применяют еде целый ряд подобного рода рефлекторных проб. Например, постукивание в области локтевого сустав, вызывающее разгибание руки. Растяжению в этом случае подвергается трехглавая мышца плеча. Все эти рефлексы являются миотатическими рефлексами на растяжение и носят название Т-рефлексы.
Миотатический рефлекс имеет наиболее простую рефлекторную дугу, состоящую их двух нейронов и одного синапса. Центральная часть дуги локализована в пределах ограниченного количества спинномозговых сегментов. Все это делает миотатические рефлексы удобными для исследования. В частности, на них было выяснено, как быстро возбуждение проходит через центральные синапсы. Оказалось, что скорость весьма велика и составляет 0,5 м/с.
Физиологическое значение этих рефлексов в сокращении скелетных мышц мы рассмотрим после знакомства с еще одним механизмом, свойственным всем мышцам организма, который носит название гамма-механизма или гамма-петли.
Механизм гамма-петли
Миотатический рефлекс можно вызвать, не растягивая мышцу, достаточно привести в действие механизм гамма-петли. Этот механизм состоит из гамма-мотонейронов, которые локализованы в передних рогах спинного мозга, в 9 пластине по Рекседу (рис. 12), где находятся альфа-мотонейроны. Аксоны гамма-мотонейронов, которые называются гамма-эфференты, иннервируют фрагменты интрафузальных мышечных волокон, способные сокращаться.
При возбуждении гамма-мотонейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются и их рецепторное звено начинает генерировать импульсы, которые проводятся в спинной мозг и замыкаются непосредственно на альфа-мотонейронах. В результате происходит сокращение экстрафузальных мышечных волокон мышцы, в которой локализованы возбужденные проприорецепторы. Механизм гамма-петли приведен на рис. 16.
Рис. 16. Схема гамма-петли (по Шмидту):
1 – альфа-мотонейрон, 2 – гамма – мотонейрон γ и α – эфферентные аксоны, Ia – первичное Афферентное волокно, 3 – афферентные входы других рецепторов: в пунктирной рамке – Увеличенный фрагмент проприорецептора: la – первичное анулоспиральное волокно, γ- эфферентные окончания
Сокращение экстрафузальных мышечных волокон, вызванное с помощью гамма-петли, соответствует укорочению интрафузальных мышечных волокон, можно активно влиять на мышечное сокращение. Соответственно, при сокращении мышцы, вызванном гамма-петлей, включается сервомеханизм, в котором длина мышечных веретен является управляющей переменной, а длина мышцы – управляемой.
Сервомеханизмом снабжены все мышцы организма, по этой причине возникает проблема согласования действия этих механизмов при противоположно направленных движениях (например, при сгибании и разгибании конечностей, туловища и т.д.).
Сопряженная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов
Мышцы, обеспечивающие движение в суставах, делятся на сгибатели и разгибатели. Первые называются флексоры, вторые – экстензоры. Кроме того, есть еще мышцы, осуществляющие поворот сочлененных костей (мышцы конечностей, шеи и т.д.).
Мышцы, осуществляющие противоположные движения, называются антагонистами. При сокращении одной мышцы-антагониста другая подвергается растяжению. Соответственно, чем сильнее будет сокращаться флексор, тем активнее будет сокращаться экстензор и, наоборот, - чем активнее будет сокращаться экстензор, тем сильнее растягивается флексор. Однако каждая из этих мышц снабжена своим сервомеханизмом, который при ее растяжении включит миотатический рефлекс. В результате, чем активнее будет сгибаться конечность, тем сильнее ее будет разгибать экстензорная группа мышц и, наоборот, чем сильнее она будет разгибаться, тем сильнее ее будет сгибать флексорная группа.
Для того чтобы не происходила борьба между флексорами и экстензорами на периферии, должны бы центральные механизмы, которые бы при сгибании выключали (тормозили) сервомеханизмы экстензоров, а при сгибании – флексоров. Такие механизмы в центральной нервной системе действительно есть, они называются реципрокными, или механизмами сопряжения.
На рис. 17 показаны сгибатели и разгибатели коленного сустава, снабженные проприорецепторами и идущими от них в спинной мозг первичными афферентами (la). В передних рогах волокна la образуют синапсы на альфа-мотонейронах (Р и С), попутно отдавая коллатерали тормозным вставочным нейронам (1, 2). Нейрон 1 тормозит альфа-мотонейроны разгибателей, а нейрон 2 – альфа-мотонейроны сгибателей.
Рис. 17. Реципрокное взаимодействие сервомеханизмов сгибателей и
Разгибателей (по Шмидту). Описание в тексте
При сгибании будут растягиваться разгибатели, однако разгибательный миотатический рефлекс не возникает, так как нейрон 1 затормозит его сервомеханизм, и разгибатель будет удлиняться, не препятствуя сгибательной реакции. Такие же отношения возникнут при разгибании конечности, теперь тормозные нейроны выключат сервомеханизмы сгибателей и их растяжение не сможет вызвать сгибательный миотатический рефлекс.
Следует заметить, что торможение распространяется не только на альфа-, но и на гамма-мотонейроны той же мышцы (на схеме этот механизм не показан). Соответственно, тормозятся не только экстрафузальные, но и интрафузальные волокна антагонистических мышц.
Реципрокные отношения существуют между миотатическими рефлексами своей и противоположной (контралатеральной) стороны. При сгибании правой конечности на левой тормозятся сгибатели и возбуждаются разгибатели. В результате происходит ее разгибание.
Такие рефлексы называются перекрестными, в принципе, они имеют тот же механизм, что и только что описанный (рис. 18).
Рис. 18. Схема полисинаптического перекрестного двигательного рефлекса: 1, 4 – центры разгибателей, 2, 3 – центры сгибателей, 5 – афферентное волокно, раздражение которого вызывает ипсилатеральный сгибательный рефлекс и контралатеральный разгибательный
Раздражение чувствительного нерва (5) вызывает возбуждение центра сгибателей (2) и через вставочный нейрон торможение центра разгибателей (1), т.е. реакцию, аналогичную изображенной на рис. 17.
Кроме того, афферентные окончания замыкаются на вставочных нейронах, дендриты которых через переднюю спайку переходят на контралатеральную сторону, где через возбуждающий вставочный нейрон стимулируют альфа-мотонейрон разгибателей (4) и через тормозной интернейрон тормозят альфа-мотонейрон сгибателей (3). В результате при сгибании одной конечности происходит разгибание другой.