Лимбическая система

Гипоталамус, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций тесно связан с лимбической системой мозга.

Лимбическая система – это филогенетически старые отделы коры переднего мозга и ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обуславливают эмоциональую окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту.

В неё входят:

Древняя кора (палеокотекс), формирующая обонятельный мозг: обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка и прилегающие области коры.

Старая кора (архикортекс): гиппокамп (аммонов рог), зубчатая фасция, основание гиппокампа и поясная извилина.

Древняя и старая кора обозначаются как аллокортекс, который граничит с пятислойной межуточной корой или мезокортексом, переходящим в новую шестислойную кору – неокортекс.

Мезокортекс формируется островковой долей и парагиппокамповой извилиной, которая включена в состав лимбической системы.

В подкорковые структуры лимбической системы входят: миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие причисляют сюда и переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Лимбическая система является своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами и внутри самой системы. Наиболее мощными являются связи с гипоталамусом.

Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли, имеются связи и с лобными долями.

В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, обеспечивающие циркуляцию возбуждения по сложным круговым путям. Пр.: круг Папеса: от гиппокампа через свод к мамиллярным телам далее переднее ядро таламуса и через кору поясной извилины и парагиппокамповой извилины к гиппокампу. Все эти связи свидетельствуют об участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции лимбической системы

Долго считали, что аллокортекс имеет только обонятельную функцию, как обонятельный мозг (по названию). Затем обнаружили, что здесь имеются проекции других афферентных систем.

В 1937 г. Д.В.Папес выдвинул гипотезу, что эти структуры образуют единую систему (круг Папеса) ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций.

В 1952г. П.Д.Мак-Лин ввел понятие лимбическая система, которая обеспечивает постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Локальное раздражение лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные реакции:

Миндалевидного комплекса – изменяется частота сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса влияет на деятельность пищеварительного тракта.

Вместе с тем, характер вегетативных реакций миндалины идентичен эффектам стимуляции гипоталамуса, т.е. регулирующее влияние лимбической системы опосредовано нижележащими вегетативными центрами.

Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей реакции.

Эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами.

Установлено, что раздражение ядер миндалевилного комплекса у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в крови, а раздражение гиппокампа – уменьшение.(кортикостероиды выделяются надпочечниками при нанесении стрессовых раздражителей).

Нисходящие влияния лимбической системы на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию адренокортикотропного гормона (АКТГ), который регулирует секрецию кортикостероидов.

Изменяя гормональный уровень, лимбическая система участвует в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулирует реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

Роль лимической системы в формировании эмоций.

Эти сведения не однозначны.

Наибольшая роль принадлежит миндалевидному комплексу и поясной извилине.

При раздражении миндалевидного комплекса были получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии.

Двустороннее удаление височных долей с миндалиной и гиппокампом у макак-резусов приводило к сдвигам в эмоциональной сфере: агрессивные особи становились спокойными и доверчивыми. Наблюдается также гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора «запихивыаются» в рот.

Удаление височных доле у обезьян приводит к гиперсексуальности (активность направлена даже на неодушевленные предметы). Послеоперационный период сопровождается синдромом психической слепоты: утрачивается способность правильно оценивать зрительную и слуховую информацию и она никак не связывается с соответствующим эмоциональным настроем обезьян (без разбора исследуется все , даже опасные предметы).

Это связывают с нарушением после операции передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу. Это подтверждается тем, что различные сенсорные раздражения изменяют импульсную активность нейронов миндалевидного комплекса, который участвует в оценке информации из вешней среды.

По теории Папеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся: 1 – в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие; 2 – в лимбическую систему, где происходит оценка информации и её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующей эмоциональной реакции через гипоталамические структуры.

Участие лимбической системы в процессах сохранения памяти.

Удаление гиппокампа у людей приводит к полному выпадению памяти на недавние события.

А раздражение гиппокампа сопровождается появлением мимолетных воспоминаний. Двустороннее удаление гиппокампа у обезьян и крыс приводит к нарушению способности выпонять последовательность поведенческих актов.

Т.е. гиппокамп играет роль в процессах памяти. Особенность строения гиппокампа – четкое отграничение слоев, стереотипная структура удобна для исследования in vitro. Для неё характерно периодическое возникновение низкочастотных (4-5 имп/сек) электрических колебаний - тета-ритм.

Такая ритмическая активность зависит от упорядоченной слоистости структуры и создает условия для циркуляции возбуждения по нейронным цепям, которое лежит в основе кратковременной памяти.

После тетатонической стимуляции наблюдается длительное возрастание амплитуды синаптических потенциалов (повышается секреция медиатора, увеличивается число шипиков на дентритах). Такая пластичность нейронных цепей гиппокампа является предпосылкой для его участия в формировании нейронных механизмов памяти.

В целом память обусловлена содружественным действием гиппокампа с неокортексом. Между этими структурами наблюдается реципрокные отношения. Когда в гиппокампе возникает медленноволновый тета-ритм, в неокортексе доминирует высокочастотная импульсация и наоборот.

Выраженное усиление тета-ритма в гиппокампе обнаружено на начальной стадии выработки условного рефлекса и сочетается с состоянием настороженности и сосредоточения внимания при формировании ориетировочной реакции.

Удаление гиппокампа нарушает процесс внутреннего торможения и снижает способность к угашению потерявших адаптивный смысл условно-рефлекторных реакций. Одновременно затруднено упрочение условного рефлекса (из-за усиления ориентировочной реакции). Т.е. он влияет на функции неокортекса, на процесс научения за счет создания эмоционального фона, который в значительной степени отражается на скорости образования условного рефлекса.

Таким образом лимбическая система функционально связана с неокортексом и стволовыми структурами, которые вместе образуют систему координации висцеральных и соматических функций организма.