27. Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyta.

Диатомовые водоросли — микроскопически мелкие одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Оболочка их содержит большее (иногда до 50% веса клетки) или меньшее (порою всего около 4%) количество кремнезема. Кремневый панцирь представляет основу оболочки и с обеих сторон покрыт слоем органического вещества. В целом оболочка состоит из двух половинок, налегающих одна на другую: одна из них, несколько большая (эпитека), налегает на меньшую (гипотеку), как крышка налегает на коробку. В свою очередь, гипотека и эпитека состоят из двух частей: плоской с немного загнутыми краями, называемой створкой, и плотно соединенного со створкой кольца, называемого пояском. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. У некоторых диатомовых таких поясков с каждой стороны бывает по нескольку. Если диатомовая водоросль обращена под микроскопом к наблюдателю пояском, то в оптическом разрезе она имеет очертание приблизительно прямоугольное и, во всяком случае, отличное от вида со стороны створки. В кремневом панцире створок находятся сквозные поры, в виде точек, а также камеры, или пустоты, открывающиеся внутрь или наружу. Все они придают створкам особую структуру, видимую под микроскопом и имеющую очень большое значение в систематике диатомовых.

В зависимости от конфигурации клетки одни диатомовые имеют радиальную симметрию створок, другие — двухстороннюю. Первые объединяют в класс центрических (Centricae), вторые в класс перистых, или пеннатных (Pennatae).

У многих диатомовых из класса перистых в створках (в обеих или в одной) находится так называемый шов — продольная щель в оболочке; на концах шва и посредине его находятся утолщения оболочки, называемые соответственно полярными (концевыми) и центральным узелками. Шов и особенно узелки имеют довольно сложное строение. Цитоплазма движется по шву и узелкам. Трение движущейся цитоплазмы (или выделяемой ею слизи) о воду или о субстрат создает движущую отталкивающую силу, в результате чего клетка движется в направлении, противоположном движению цитоплазмы. Диатомовые водоросли, не имеющие шва, не могут двигаться.

Цитоплазма расположена в клетках тонким постенным слоем, а у перистых еще и в середине клетки, в виде мостика, в котором помещается ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена клеточным соком. Хроматофоры, находящиеся в цитоплазме, бывают в разном числе (1, 2, 4- много) и различной формы — зернистой, пластинчатой; у некоторых есть пиреноиды. Пигменты в хроматофорах — хлорофиллы а и с, каротин, бурый фукоксантин и еще несколько ксантинов, два из которых вместе раньше называли диатомином. После отмирания водорослей бурые пигменты извлекаются водой, а хлорофилл остается и водоросль посмертно зеленеет. Крахмал не образуется. Запасные продукты — масло, валютин и хризоза — отлагаются как в плазме, так и в вакуолях, но без видимой связи с пиреноидами.

При вегетативном делении клеток протопласт после митотического деления ядра раскалывается на две половины в плоскости, параллельной створкам. Створки несколько раздвигаются, унаследованная от материнской клетки створка становится эпитекой, гипотеку же каждый дочерний протопласт вырабатывает заново и у оболочки; после этого две получившиеся дочерние клетки разъединяются. Так как окаменелые оболочки клеток не способны растягиваться, то при каждом делении одна из дочерних клеток оказывается несколько меньше материнской. Уже после третьего деления лишь одна из восьми получившихся клеток имеет размеры первоначальной, материнской. В результате большого количества делений размеры многих клеток уменьшаются в 2-3 раза. Такое измельчение клеток в действительности не всегда достаточно выражено. Экспериментально показано, что у некоторых диатомовых его практически нет. Это объясняют более частым делением клеток, сохраняющих размер исходных, некоторой растяжимостью пояскового кольца, т. е. возможностью хотя бы ограниченного роста дочерних клеток, и другими причинами. Заметному снижению среднего размера особи противопоставляется увеличение их размеров благодаря половому процессу. Но оплодотворение имеет место и у неизмельченных клеток.

Оплодотворению у диатомовых предшествует редукционное деление ядра. При сравнительно недавно открытой в этом отделе оогамии в одних клетках образуются четыре сперматозоида с одним, но, возможно, и с двумя жгутиками; в других же три ядра после мейоза дегенирируют и протопласт такой клетки остается с одним гаплоидным ядром; он и оплодотворяется сперматозоидом. Зигота покрывается тонкой пектиновой оболочкой, быстро растет (за что такую зиготу называют ауксоспорой) и в дальнейшем вырабатывает створки панциря. Так протекает половой процесс, например, y Melosira varians. Ранее у других видов Melosira, а также y Chaetocerus было описано образование ауксоспор, происходящее в результате автогамии. В этом случае два из четырех ядер редукционного деления дегенерируют, а два оставшихся сливаются друг с другом. У центрических диатомовых наблюдалось образование так называемых микроспор, которые рассматривали то как изогаметы, то как зооспоры. После открытия сперматозоидов стало вероятным, что эти, снабженные жгутиками клетки суть сперматозоиды.

Оогамный половой процесс известен и у перистых диатомовых (Rhabdonema adriaticum) в форме, принцициально сходной с вышеописанной, но отличной в деталях. Отметим только, что микрогаметы в данном случае не имеют жгутиков и двигаются амебообразно. Однако у перистых диатомовых давно известна и, по-видимому, более типична иная форма оплодотворения.

Еще в конце прошлого века яйцеклетка с многочисленными пластидами; было установлено, что у Rhopalodia gibba образованию ауксоспор предшествует образование безжгутиковых гамет. Две копулирующие клетки, часто неравные, лежащие рядом, склеиваются друг с другом выделяемой ими слизью. В каждом протопласте происходит редукционное деление ядра, но из четырех мейотических ядер два дегенерируют, что проявляется в уменьшении их размера сравнительно с двумя другими. Протопласты копулирующих клеток делятся на две безжгутиковые гаметы, в каждой из которых оказываются по два ядра: одно нормальное и одно дегенерирующее. Гаметы, принадлежащие разным клеткам, двигаясь амебообразно, выходят из клеток, сливаются попарно, причем происходит слияние и их нормальных ядер, дегенерирующие разрушаются.

Аналогично происходит образование ауксоспор у Cymbella lanceolata. При таком течении полового процесса у других перистых диатомей (Gomphonema parvalum) констатировано, что одна из гамет может быть активно подвижной, оплодотворяющей, т. е. мужской, другая, остающаяся неподвижной, играет роль оплодотворяемой, т.е. женской. Образовавшиеся зиготы покрываются пектиновой оболочкой, растут и, позднее, вырабатывают типичную двухстворчатую окремневающую оболочку. По сравнению с типичной оогамией эту форму полового процесса можно рассматривать как редуцированную (утрата гаметами жгутиков). У некоторых перистых диатомовых из четырех ядер редукционного деления дегенерируют три; в этом случае копулируют цельные протопласты, участвующие в половом процессе особей, и формируется только одна ауксоспора (зигота). У перистых диатомовых известны также случаи самооплодотворения, когда сливаются две гаметы, возникшие из протопласта одной клетки, а также образование ауксоспор бесполым путем.

Сказанное о половых явлениях у диатомовых водорослей позволяет заключить, что клетки диатомовых диплоидны и гаплоидны в цикле развития только гаметы.

У центрических диатомовых водорослей известно образование покоящихся клеток — цист. Цисты формируются эндогенно, путем сокращения протопласта с последующим выделением толстой окремневающей оболочки.

Значение их — в переживании неблагоприятного состояния среды.

К диатомовым относится около 170-190 родов и 10 000 (по другим данным, 12 000-15 000) видов. Их делят большей частью на 2 класса — перистые и центрические.