- •Система органов пищеварения и газообмена
- •Органов
- •4. Подслизистый слой—t. Submu-cosa
- •Деление брюшной полости на области
- •I. Органы пищеварения, или питания
- •Филогенез органов пищеварения
- •Органы ротовой полости
- •410 Система органов пищеварения Формула зубов
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка лошадей органы ротовой полости
- •Слюнные железы
- •Ротоглотка у свиней органы ротовой полости
- •Ротоглотка у собак органы ротовой полости
- •Однокамерный желудок
- •Желудок
- •Желудок
- •Тральяый слепой выступ; ъ—каудальный жолоб; с—правый продольный жолоб; d—преддверие рубца; е—пищевод; /—двенадцатиперстная l кишка.
- •Ка показывает вход в книжку; а—дно пищеводного жолоба, ограниченное двумя губами (&, ь').
- •Средний отдел кишечника
- •466 Система органов пищеварения
- •Двенадцатиперстная кишка
- •470 Система органов пищеварения
- •Тощая кишка
- •Подвздошная кишка
- •Поджелудочная железа
- •Прямая кишка и анус
- •Средний отдел кишечника свиней
- •Задний отдел кишечника СрБак
- •II. Органы дыхания филогенез органов дыхания общая характеристика типов дыхания
- •Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
- •Эмбриональное развитие лёгких
- •498 Система органов газообмена
- •Органы дыхания у лошадей носовая полость
- •Органы дыхания рогатого скота
- •Органы дыхания свиней
- •Органы дыхания собак
- •Доля; 3—диафрагматическая доля;
- •Край; с—трахея.
Общая характеристика развития и строения гортани и трахеи
Г о р т а н ь—larynx—представляет сложный орган дыхания* подвешенный к подъязычной кости и связанный с одной стороны с глоткой и языком, а в направлении шеи—с трахеей. Её построение обеспечивает, во-первых, изолирование дыхательного пути при прохождении через глотку твёрдого корма и жидкостей, во-вторых, способность издавать звуки.
Подвижный в своих составных частях остов гортани служит местом прикрепления мускулатуры глотки и собственных мускулов гортани. Всё это объясняет особую сложность строения гортани, имеющую свою историю*, обусловленную редукцией части жаберного аппарата.
494
СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
Воздухопровод сформирован в виде открытой зияющей трубки, что благоприятствует свободному проходу через него воздуха. В рассматриваемом
/l |
|
/ |
а а |
/ |
<» а |
У |
1 «3 |
5\ |
J о |
\ |
'.Ъ-Ъ\ |
в\ |
|
его участке вначале был простой мускульный кольцеобразный запиратель—сфинктер, сокращавшийся во время продвижения пищи через глотку в пищевод. Таким путём предотвращалось попадание её в дыхательный путь.
Рис. 337. Строение гортани у хвостатых
амфибий.
Л—у
Necturus,
В—у
Sirenia.
1—cartilago
lateralis; 2—aditus
ad laringem; 3—cartilago
arytaenoidea; 4—cartilago
cricoidea; 5—cartila-gines
tracheales; 6—trachea.
Из остатков 4 и 5-й висцеральных дуг только у -млекопитающих возник щитовидный хрящ гортани— cartilago thyreoidea (рис. 338—А); к нему впереди присоединилась складка слизистой оболочки, образующая третий непарный клапан входа в гортань— надгортанни к—epiglottis.
Рис. 338. Производные висцеральных дуг (по Воробьеву).
1—меккелев хрящ челюстное дуги; 2—подъязычная дуга, 3—7—висцеральные или 1—4 жаберные дуги; а—нижняя челюсть (из os den-tale); Ь—молоточек; с—наковальня; d—стре-мячко; е—малые рога и ветви подъязычной кости; f—тело и а—большие рога подъязычной кости; ft—листовидный хрящ.
В его толще впоследствии также появилась хрящевая пластинка—cartilago epiglottidis. Этот клапан располагается против парных черпаловид-ных складок, представляя с последними одно функциональное приспособление, изолирующее гортань в момент глотания.
В то время как кольцевидный хрящ служит главной поддерживающей структурой гортани, щитовидный хрящ образует вентральную и боковые её стенки, а также связывает своими рожками кольцевидный хрящ с подъязычной костью. Значение остальных хрящей как фиксаторов клапанов понятно. Весь стройный хрящевой остов гортани создаёт необходимую опору сложному сочетанию мускулов, откры-
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ЛЕГКИХ 495
вающих и закрывающих вход в гортань, или, точнее, управляющих клапанами гортани и голосовыми губами. Последние занимают место внутри гортани в виде парных боковых складок слизистой оболочки, приспособленных для издавания звуков.
Т р а х е я—trachea—с эволюционным развитием и удлинением шеи наземных позвоночных постепенно удлинялась. Особенности её строения обусловливаются двумя факторами. Во-первых, как проводник воздуха она не спадается и, следовательно,обладает твёрдым остовом. Во-вторых, находясь в подвижном участке тела (шейном), она свободно следует за перемещениями шейного рычага, чему способствует заложенный в ней не сплошной хрящевой остов, а расчленённый на серию не вполне замкнутых хрящевых колец, скреплённых между собой соединительной тканью. Чтобы понять детали строения остова трахеи, достаточно ознакомиться с конструкцией одного её членика. Хрящевое кольцо представляет неодинаковой толщины свёрнутую хрящевую ленту; она всего толще в среднем участке, а к сходящимся концам сильно истончается (рис. 349—2?, #). Утолщённая часть кольца направлена в вентральную сторону, а истончённые гибкие концы— в дорзальную, где к трахее на значительном протяжении прилежит пищевод. Таким образом, дорзальная сторона серии рядом лежащих колец трубки гибка и легко пружинит.
Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием и в толще содержит серозно-слизистые желёзки, открывающиеся в просвет трубки. Благодаря этому легко осуществляется очистка дыхательного пути, так как железки слегка овлажняют внутреннюю стенку, а мерцательный эпителий колебанием волосков передвигает по стенке слизь, к которой пристают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. Достигнув гортани, слизь выбрасывается кашлевыми толчками наружу.
Трахея, вступая между первыми рёбрами в грудную полость, обычно разделяется на два главных бронха, продолжающихся каждый в своё лёгкое; иногда (жвачные и свиньи) имеет место предварительное ответвление небольшого бронха для верхушки правого лёгкого.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ЛЁГКИХ
Лёгкие—pulmones—произошли путём изменения и усложнения из примитивного плавательного пузыря. Дальнейшее филетическое развитие этого органа можно свести главным образом к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом. На более примитивных стадиях лёгочного дыхания—у амфибий—эти площади сравнительно небольшие. У них каждое лёгкое можно рассматривать как одну большую альвеолу—пузырёк с гладкими внутренними стенками (рис. 333—а). Среди тех же амфибий имеются разновидности с лёгкими в виде большого альвеолярного мешка (6), т. е. мешка с многочисленными мелкими альвеолами, или пузырьками. У рептилий существуют типы лёгких, обнаруживающих дальнейшие этапы увеличения внутренней газообменной поверхности. У одних из них лёгкие (с) представляют орган с многочисленными мелкими альвеолярными мешками, причём центральный, более узкий, ход в лёгких напоминает формирующийся главный бронх. У тех же рептилий можно встретить лёгкие с ещё более сложной внутренней газообменной поверхностью (d), где ясно выступает главный бронх, отдавая от себя разветвления; за ними уже следуют многочисленные альвеолярные мешки.
У млекопитающих площадь газообмена лёгких весьма обширна. Разветвлениями главного бронха формируется сложное «бронхиальное дерево»; конечные бронхи распадаются на альвеолярные (респираторные) бронхиоли, за которыми следуют альвеолярные ходы и альвеолярные мешки.
496 СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА
В структуре лёгкого отчётливо бросаются в глаза следующие особенности, обеспечивающие: 1) наиболее обширную площадь соприкосновения воздуха со стенками работающих участков; 2) условия наивозможно близкого подхода воздуха в работающих участках к притекающей венозной (отработанной) крови, ввиду чего стенки соприкосновения для большей быстроты и свободы газообмена оказываются в высшей степени тонкими.
Рис. 339. Схема дольчатости лёгких у домашних животных: А—у лошади
(по Жедеыову), В—у рогатого скота (по Жеденову),С—у свиней (по Биг-
дан), D—у собак (по Лукьянову).
а—верхушечная доля; с—сердечная доля; d—диафрагматическая доля; рс—добавочная доля; tr—трахея; per—прекардиальная часть краниальной лопасти (2а—верхушечной доли).
Отсюда понятно, что при изучении лёгкого следует одновременно'иметь в виду дыхательный (малый) круг кровообращения, по которому из сердца к лёгкому по лёгочной артерии притекает использованная кровь, а по лёгочным венам оттекает от лёгких к сердцу обновлённая кровь. Переходы между этими сосудами составляют капилляры этого круга кровообращения. Кровь капилляров вступает в обмен с газами воздуха через рабочие участки лёгкого. Следовательно, в лёгком имеются два русла—воздухоносное и кровеносное. В лёгочной артерии, так же как в крупном бронхе, существуют все условия для максимального расширения площади соприкосновения с воздушной средой и для предельного истончения в данном рабочем участке своих стенок. Оба русла—бронхи со своими продолжениями (альвеолами)
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ 497
и лёгочная артерия со своими конечными капиллярами—ветвятся параллельно друг другу и, приближаясь к участкам непосредственного газообмена, постепенно всё более и более истончают свои стенки. Этот момент является самым существенным в понимании устройства лёгкого.
Конечные бронхи лёгкого млекопитающих (рис. 352—1) ветвятся на альвеолярные ходы (4), а последние—на альвеолярные мешки с альвеолами. Таким образом, колоссальные по количеству чашеобразные выпячивания стенок альвеолярных мешков, называемые альвеолами (б), служат местами газообмена, выстланными плоским однослойным эпителием. Выпуклую поверхность альвеол оплетают тонкостенные капилляры сосудистого ложа (10).
Каждое лёгкое представляет дольчатый орган. В нём принято выделять три основные доли: 1)верхушечну ю—lobus apicalis (рис. 339—а),— направленную в сторону шеи, 2) диафрагматическу ю—lobus diaphragmaticus (d),—самую обширную, обращенную в сторону диафрагмы, иЗ)сердечну ю—lobus cardiacus (с),—расположенную между предыдущими и прилежащую к сердцу. Основные доли отделяются друг от друга то более (собаки и свиньи), то менее глубокими (жвачные) надрезами, причём между сердечными и верхушечными долями они имеют форму довольно широкой сердечной вырезк и—incisura cardiaca. На правом лёгком, на медиальной стороне от диафрагматической доли, кроме того, отщепляется проходящей здесь задней полой веной ещё одна небольшая добавочная дол я—lobus accessorius (pc).
Среди млекопитающих количество долей лёгкого исключительно разнообразно (В. Н. Жеденов); встречаются типы лёгких, не имеющих долей. Биологическое значение дольчатости лёгких не установлено.