14.4. ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ. ТЕТАНУС
В настоящее время различают изометрическое (изменяется тонус), изотоническое (изменяется длина) и ауксотоническое (изменяется тонус и длина) сокращение мышц. В одиночном мышечном сокра-
щении различают три фазы: латентную, сокращения и расслабления.
При суммации сокращений происходит формирование тетануса, ко-
торый бывает гладкий и зубчатый.
Механизм возникновения тетануса обусловлен высокой частотой генерации ПД α-мотонейронами двигательных центров. В связи с этим, если каждый последующий ПД попадает в фазу начала расслабления мышцы, то формируется зубчатый тетанус, если в фазу сокращения, то наблюдается гладкий тетанус. Наибольшая амплитуда сокращения мышцы происходит во время гладкого тетануса, что достигается при узком диапазоне частоты раздражения, когда в мышечном волокне достигается оптимальное соотношение Са2+ и тропонина – 4:1 ( оптимум раздражения). При увеличении частот раздражения амплитуда сокращения будет снижаться (пессимум раздражения).
14.5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИЛЫ И РАБОТЫ МЫШЦ
Сила мышечного сокращения зависит от нескольких фактов.
Прежде всего – это соотношение быстрых и медленных ДЕ, равно как число активных ДЕ и вовлечение (включение) ДЕ в сократительный процесс в соответствии с возбудимостью их мотонерйронов. На силу мышечного сокращения оказывает влияние режим работы активных
ДЕ (одиночное сокращение или тетанус), а также величина физиоло-
гического сечения мышцы (сумма поперечного сечения её всех волокон). Сила сокращения мышцы пропорциональна зоне перекрытия актиновых и миозиновых нитей, т.е. количеству образующихся актомиозиновых мостиков. Наибольшая сила развивается при длине мышцы и состоянии покоя. При укорочении или удлинении мышцы на 50% зона перекрытия нитей и сила сокращения резко снижается.
В настоящее время различают несколько видов мышечной работы: динамическая (работа в изотоническом режиме); статическая (работа в изометрическом режиме); уступающая (работа в условиях удлинения мышцы). Работа мышц подчиняется закону средних на-
грузок – мощность мышцы (сила и скорость сокращения) максимальна при умеренной нагрузке.
136
Утомление работающей мышцы происходит в результате накопления в ней продуктов обмена (кислоты и ионы калия), развития дефицита энергии и снижения эффективности нервно-мышечной передачи.
14.6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛАДКИХ МЫШЦ
Структурные особенности гладкомышечных клеток (ГМК)
Отсутствуют саркомеры. Актиновые нити образуют трёхмерную сеть, нити которой соединены с сарколеммой и друг с другом при помощи плотных телец (α-актин). Тяжёлые цепи миозина находятся в деполяризованном состоянии (миелиновые нити образуются в процессе сокращения). Их головки содержат двойные лёгкие цепи, которые предотвращают связывание головок с актиновой нитью. ГМК способны к гипертрофии и регенерации. Cа2+депонирован в цистернах гладкой ЭПС. ГМК соединены между собой высокопроводимыми контак-
тами (нексусами).
Физиологические особенности ГМК
В ГМК величина мембранного потенциала равна –50 (–60) мВ. При этом в миоцитах матки, кишечника и некоторых сосудов он нестабилен, и его волны деполяризации могут достигать КУД, вызывая спонтанную генерацию ПД. Концентрация Na+ и Cl– в ГМК большая, что обеспечивает их хорошие кабельные свойства. Нервно-мышечная передача ГМК образуется разветвлением аксонов постганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Основными медиаторами синаптической передачи в ГМК являются ацетилхолин (действует на М-холинорецепторы) и норадреналин (действует на α- и β- адренорецепотры). Медиатор, выделенный пресинаптическим окончанием путём диффузии (типичные постсинаптические мембраны в ГМК не выражены), поступает к нескольким ГМК, т.е. эффектором является не один миоцит, а группа миоцитов, соединённых нексусами. Эффектом синаптической передачи в ГМК может быть возбуждение или торможение.
Возбуждение ГМК связано с развитием ВПСП по двум механизмам:
1)деполяризация в результате увеличения в клетку Nа-тока;
2)поступление в миоцит ПД через нексус.
В обоих случаях открываются Са2+-каналы плазмолеммы, и внеклеточный кальций устремляется внутрь миоцита.
Торможение ГМК связано с развитием ТПП вследствие гиперполяризации постсинаптической мембраны, вызванной увеличением проницаемости клеточной мембраны для калия и усилением его выхода из клетки.
137
Особенностью сокращения ГМК является то, что в отличие от миоцитов скелетных мышц важную роль в данном процессе играет внеклеточный Са2+. Другой причиной увеличения внутриклеточной концентрации Са2+ являются цистерны гладкой ЭПС ГМК. В цитозоле ГМК Са2+ взаимодействует с белком кальмодулином. Образующийся комплекс активирует фермент, фосфорилирующий лёгкие цепи миозина, после чего последние перестают ингибировать взаимодействие актина и миозина. Происходящая одновременно с этим активация миозиновой АТФазы приводит к скольжению катина и миозина друг относительно друга, что и приводит к сокращению ГМК. Поскольку АТФазная активность миозина в ГМК в 10 раз меньше, чем в скелетных мышцах, то и скорость и сила сокращения в ГМК существенно снижены.
Расслабление ГМК возникает при снижении внутриклеточной концентрации Са2+ до 10–7 М и ниже, что снижает активность фермента, фосфорилирующего лёгкие цепи миозина. Основной путь снижения концентрации внутриклеточного Са2+ Са2+ – удаление его из ГМК во внеклеточную среду через клеточную мембрану. Часть Са2+ депонируется в цистернах гладкой ЭПС.
Вопросы для самоконтроля к главе 14
1.Назовите основные функции мышц.
2.Охарактеризуйте сократительный аппарат мышечных воло-
кон.
3.Опишите механизм мышечного сокращения.
4.Опишите механизм мышечного расслабления.
5.Расскажите о химических и тепловых процессах, возникающих в мышце при сокращении.
6.В чём заключаются особенности сокращения поперечнополосатой мускулатуры?
7.Дайте физиологическую характеристику двигательной едини-
цы.
8.Дайте характеристику мышечного сокращения.
9.Что подразумевают под тетанусом и какой механизм лежит в основе его развития?
10.Охарактеризуйте физиологические основы работы мышцы.
11.Какие физиологические особенности имеют гладкие мышцы?
138
15.РОЛЬ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ВРЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА И ФАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ
В настоящее время у человека различают три вида движений:
1)активные: непроизвольные, произвольные, автоматизированные;
2)пассивные (без сокращения мышц);
3)локомоция как совокупность согласованных движений, с помощью которых человек перемещается в пространстве.
В свою очередь, двигательный акт состоит из трёх компонентов:
сенсорного (двигательный анализатор); моторного (тонический и физический); вегетативного (безусловно- и условно-рефлекторный).
15.1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТАВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ДВИГАТЕЛЬНОГО АКТА
Сенсорный компонент двигательного акта связан с работой трёх отделов двигательного анализатора: рецепторного, проводникового и коркового. (Кроме этого в сенсорном обеспечении движения принимают участие вестибулярный, тактильный, слуховой, и зрительный анализаторы).
Рецепторный отдел двигательного анализатора представлен тремя структурами:
1.Мышечные веретёна («датчики» длины мышцы). Это прикреплённые к параллельно рабочим мышечным волокнам образования, состоящие из инкапсулированных неработающих мышечных волокон, вокруг которых спиралевидно обвивается окончание сенсорного нейрона. Мышечные веретёна возбуждаются при увеличении длины мышцы. При этом одни из них реагируют на скорость растяжения мышцы, а другие на степень её растяжения.
2.Сухожильные рецепторы Гольджи – датчики силы сокраще-
ния (напряжения) мышцы.
3.Суставные рецепторы – дают информацию о движении на основе изменения положения суставов.
Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен несколькими спиномозговыми путями в зависимости от того, с каких рецепторов двигательного анализатора происходит поступление информации.
Одни афферентные нейроны, принимающие информацию от мышечных и сухожильных рецепторов, переключаются в задних рогах спинного мозга на нейроны, образующие в частности спиномозжечко-
139
вый путь, благодаря которому импульсация от этих нейронов используется в мозжечке для регуляции тонуса мышц, позы, равновесия и произвольных движений. Другие афферентные нейроны, принимающие информацию от суставных рецепторов, входят в состав, в частности, клиновидного пути спинного мозга, который завершается в таламической области головного мозга.
Корковый отдел двигательного анализатора расположен пре-
имущественно в коре головного мозга, образуя центральную борозду и прилегающую к ней часть центральной извилины. В верхнем участке центральной извилины проецируются мышцы нижних конечностей и туловища, в среднем и нижнем участках – мышцы верхних конечностей и головы. Величина корковой проекции различных мышц пропорциональна количеству в них рецепторов. Это совпадает со сложностью и точностью осуществляемых движений (рис. 15.1). Особенно велики размеры проекции мышц языка, кистей рук и мимических мышц. Результатом деятельности двигательного анализатора является кинестезия – ощущение положения и перемещения тела в пространстве, которое используется для контроля и коррекции движений.
Рис. 15.1. Схема двигательного гомункулуса
(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену, 1950).
Разрез полушарий во фронтальной плоскости. Проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины
140