11. Современные представления о механизме мышечного сокращения и расслабления.

Укорочение мышцы является результатом сокращения множества саркомеров, которые последовательно соединены в миофибриллах. При укорочении мышцы актиновые нити скользят относительно миозиновых, в результате чего длина саркомера уменьшается, размер А-дисков остается постоянным, I-диски и Н-зоны уменьшаются. Длина самих же нитей остается неизменной. Совокупность процессов, обеспечивающих связь между возбуждением и сокращением, называется элекромеханическим сопряжением. Электромеханическое сопряжение состоит из следующего ряда процессов:

1. После генерации потенциала действия вблизи синапса возбуждение распространяется по поверхностной мембране волокон и по мембранам Т-трубочек.

2. Потенциал действия Т-трубочек за счет своего электрического поля активирует кальциевые каналы на мембране саркоплазматического ретикулума. В результате такой активации ионы кальция выходят из цистерн согласно электрохимическому градиенту.

3. Попав в межфибриллярное пространство, ионы кальция контактируют с тропонином, что приводит к изменению его пространственной конфигурации. В результате этого изменения тропомиозиновые нити отодвигаются и на актиновых нитях оголяются участки, с которыми соединяются головки миозиновых мостиков.

4. После этого соединения АТФазная активность головок миозиновых нитей усиливается, что обеспечивает высвобождение энергии АТФ.

5. Эта энергия расходуется на изменение пространственной ориентации поперечных мостиков миозиновой нити: угол наклона продольной оси головки относительно шейки меняется с тупого на острый. Внешне это напоминает движение весел при гребле, поэтому изменение конфигурации поперечных мостиков миозиной нити называют гребковыми движениями. На схеме показан механизм гребкового движения. А- до начала движения, Б – после завершения одного гребкового движения. Такие движения являются непосредственной причиной скольжения актиновых нитей вдоль миозиновых. На совершение одного гребкового движения тратится энергия одной молекулы АТФ. При этом нити сократительных белков смещаются на 20 нм.

6. После этого головки поперечных мостиков возвращаются в исходное положение и устанавливают контакт со следующим участком актина. Далее снова происходит гребковое движение и скольжение нитей актина и миозина. Подобные элементарные акты повторяются.

Движение сократительных белков происходит не рывками, а равномерно и плавно, так как в каждый момент какое-то количество миозиновых головок взаимодействует с активными участками актиновых нитей, другие подвергаются конформации, а третьи находятся на стадии восстановления исходной пространственной ориентации.

При расслаблении мышцы, описанные выше процессы, протекают в обратной последовательности: реполяризация сарколеммы и Т-трубочек вызывает закрытие кальциевых каналов мембраны саркоплазматического ретикулума и включение её кальциевых насосов, которые возвращают ионы кальция в цистерны ретикулума. Снижение концентрации ионов кальция в межфибриллярном пространстве вызывает обратную конформацию тропонина, в результате чего тропомиозиновые нити изолируют активные участки актиновых нитей. Контакт миозиновых головок с актином разрывается. Актиновые нити под действием веса мышцы и тяги эластических элементов скользят в обратном направлении и размер саркомера восстанавливается.