Гисто- и органогенез. Производные зародышевых листков
Гистогенез — совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза). В образовании определенного вида тканей участвует тот или иной зародышевый листок.
Органогенез — процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных.
Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития — дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом или развитием тканей.
Этапы органогенеза
НЕЙРУЛЯЦИЯ, образование зачатка ЦНС — нервной пластинки и замыкание её в нервную трубку у зародышей хордовых.
Зародыш в период нейруляции, следующей за гаструляцией, называется нейрулой.
Нейруляция начинается с утолщения эктодермы на спинной стороне зародыша — нервной пластинки, которая детерминируется под индуцирующим влиянием хордомезодермы в период гаструляции. По краям нервной пластинки приподнимаются складки — нервные валики, средняя её часть постепенно углубляется, валики сближаются, сливаясь по средней спинной линии, и таким образом нервная пластинка превращается в нервную трубку.
Последняя отделяется от остальной эктодермы, которая преобразуется в покровный эпителий; между спинной стороной нервной трубки и покровным эпителием располагается производное нервных валиков — нервный гребень.
В период нейруляции процессы формообразования происходят и в других зародышевых листках.
У животных с полным дроблением яиц энтодерма в этот период полностью окружает гастроцель, который превращается в полость дефинитивного кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым, его нижнюю стенку образует нераздробившийся желток.
Мезодерма расчленяется на зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки.
Индукционные взаимодействия между частями зародыша продолжаются и в течение нейруляции, определяя дальнейшее расчленение нервной трубки на отделы ЦНС, а также дальнейшую дифференцировку мезодермальных и энтодермальных органов.
К концу нейруляции зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне под эпителием располагается нервная трубка, под ней — хорда, ниже — кишечник; становятся различимыми передний и задний концы тела.
К началу стадии органогенеза мезодерма представлена сомитами - первичные сегменты тела, парные метамерные образования, на к-рые разделяется в ходе зародышевого развития вся мезодерма (у кольчатых червей, членистоногих и др. беспозвоночных) или дорсальная часть её, примыкающая к нервной трубке и хорде (у хордовых).
Зачатки сомитов:
- дермотом – наружная область сомита, прилегающая к эктодерме – соединительно-тканный компонент кожи (дермы)
- склеротом – внутренняя часть, участвующая в образовании скелетных структур, в частности тел позвонков
- миотом – располагается между Д и С – зачаток поперечнополосатой мускулатуры
- нефротом – в области сомитной ножки – зачаток органов мочевыделения
- мезенхима – совокупность перечисленных клеток
Производные зародышевых листков
Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань, ЦНС; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия, хрусталик глаза, мозговое вещество надпочечников.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе, передняя и средняя доли гипофиза.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи, эпителий почек, мочеполовых путей, корковое вещество надпочечников, мезотелий сосудов.
Стадии эмбрионального развития ланцетника
А - бластула; предполагаемые эмбриональные зачатки. 1 - кожная эктодерма; 2 - кишечная энтодерма; 3 - материал хорды; 4 - материал мезодермы; 5 - нейральная эктодерма.
Б - гаструла; 2 - кишечная энтодерма; 3 - дорсальная губа бластопора; 4 - вентральная губа бластопора; 5 - боковая губа бластопора; 6 - бластопор; 7 - материал хорды; 8 - материал мезодеры; 9 - нейральная эктодерма.
В - обособление материала нервной трубки; 1 - нейральная эктодерма; 2 - кожная эктодерма; 3 - гастроцель; 4 - кишечная энтодерма; 5 - зачаток мезодермы.
Г - обособление материала хорды, мезодермы и вторичной кишки;
Д - формирование хорды и вторичной кишки; 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - мезодерма; 4 - кишечная энтодерма; 5 - полость вторичной кишки.