2.2.1.2. Подвижность компонентов биомембран

Латеральная подвиж- ность	а) Компоненты мембран обладают определённой латеральной подвижностью (могут перемещаться в плоскости мембраны). б) Поэтому данная модель организации мембраны называется жидкостно-мозаичной структурой.
Вращение некоторых белков	а) Кроме того, некоторые интегральные белки способны путём вращения менять свою ориентацию относительно поверхностей мембраны. б) Так функционируют некоторые мембранные переносчики: связав вещество с одной стороны, они поворачиваются в мембране на 180^о и высвобождают вещество с другой стороны мембраны.
Ориентация углеводных компонен- тов	а) К подобному вращению не способны белки с углеводными компонентами - в силу высокой гидрофильности последних. б) Поэтому, например, в плазмолемме олигосахаридные цепи мембранных белков постоянно находятся с её наружной стороны.

2.2.1.3. Особенности плазмолеммы

а) Мембраны разной локализации отличаются по составу (липидному, белковому, углеводному), и это сказывается на их свойствах и функциях.

б) Перечислим особенности структуры и функции плазмолеммы.

1. Структурные особенности.

1. Толщина плазмолеммы (7-10 нм) обычно больше, чем у других клеточных мембран. Это обусловлено большим содержанием различных интегральных и периферических белков.

2. С наружной стороны плазмолеммы, как мы уже знаем, расположены углеводные компоненты мембранных гликопротеинов.

3. Кроме того, к наружной стороне плазмолеммы почти всех клеток прилежит надмембранный слой - гликокаликс (3-4 нм). Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты.

II. Функции плазмолеммы

Плазмолемма выполняет многочисленные функции.

1. Опорная функция

а) Мембрана участвует в формообразовании клетки:

к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).

б) С наружной стороны плазмолемма многих клеток взаимодействует

с компонентами межклеточного вещества.

Часто это способствует фиксации клетки в определённом положении.

2. Рецепторная функция

Белки- рецепторы	С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам. б) Связывание лиганда с рецептором ведёт к той или иной реакции клетки.
Ионо- тропные рецепторы	Т.н. ионотропные рецепторы являются составной частью ионных каналов, и связывание лиганда ведёт к изменению состояния этих каналов: они открываются или закрываются, что меняет трансмембранный потенциал клетки.
Метабо- тропные рецепторы	А метаботропные рецепторы плазмолеммы связаны с теми или иными внутриклеточными ферментами. Раздражение таких рецепторов меняет активность данных ферментов, запуская цепочку тех или иных событий в клетке. В итоге, изменяются состояние и (или) функции клетки.

3. Взаимодействие с другими клетками

Узнавание клеток	С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие путём адгезии, т.е. "слипания" своих поверхностей.
Типы адгезивных белков	Мембранные белки с адгезивной функцией (многие из которых выполняют также опорную функцию) подразделяются на несколько семейств: интегрины, селектины, кадгерины и Ig- (иммуноглобулино-)подобные белки.
Образование постоянных контактов	а) Часто образуются и долговременные контакты между клетками. б) Известно несколько типов таких контактов (подраздел 2.3).

4. Барьерная функция

За счёт своего липидного бислоя, мембрана

непроницаема для многих веществ (гидрофильных соединений и ионов),

т.е. эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.

5. Транспортная функция

Наличие транспорт- ных систем	Вместе с тем плазмолемма содержит транспортные системы (обычно белковой природы) для переноса в клетку или из неё определённых низкомолекулярных веществ.
Использо- вание эндо- и экзо- цитоза	Некоторые другие низкомолекулярные вещества, а также определённые макромолекулы и более крупные частицы проникают в клетку или выводятся из неё путём, соответственно, эндо- и экзоцитоза (см. ниже).
Результат	Благодаря барьерной и транспортной функциям плазмолеммы,  цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.

6. Создание трансмембранного потенциала

Обще- клеточные системы транспорта ионов	а) В плазмолемме практически всех клеток среди прочих транспортных систем содержатся Na^+,K^+-насос и каналы для ионов K^+. б) Насос откачивает из клетки по 3 иона Na^+ в обмен на перемещение в клетку 2 ионов K^+, так что внутри клеток создаётся избыток К^+, а снаружи - Na^+. в) А благодаря наличию К^+-каналов, небольшая часть ионов К^+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток.
Транс- мембранный потенциал	Поэтому плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов.
Особенность возбудимых мембран	а) Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит, кроме того, Na^+-каналы. б) Они открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.