Парасимпатическая регуляция

Установившаяся регуляция. В отличие от стимуляции симпа­тических волокон, когда хронотропный эффект развивается от­носительно медленно (см. рис. 22.2), при непрерывной стимуля­ции блуждающего нерва латентный период реакции составляет лишь 200 мс, а постоянный уровень ЧСС достигается через несколько сердечных циклов (рис. 22.3). Более того, при прек­ращении стимуляции ЧСС быстро возвращается к контрольному уровню [12]. В области узлов в сердце имеется большое коли­чество ацетилхолинэстеразы [20]. Именно этим можно объяс­нить быстрое исчезновение хронотропного эффекта.

Эффекты кратковременной стимуляции блуждающего нерва. Уже 50 лет назад было известно, что однократная стимуляция блуждающего нерва или короткая серия импульсов оказывает влияние на ЧСС в течение последующих 15—20 с [21—25]. Обычно отрицательная хронотропная реакция имеет 3 фазы (рис. 22.4). Сначала идет короткая фаза сильно выраженного замедления (АВС), затем также короткая фаза относительного или абсолютного повышения частоты (СЕ), и наконец, неболь­шая по величине, но более продолжительная фаза повторного замедления (EFD).

Некоторые механизмы, лежащие в основе такой трехфазной реакции, были выяснены лишь недавно. Результаты электрофи­зиологических экспериментов показали, что начальное умень­шение ЧСС (начало первого отклонения вверх: АВ на рис. 22.4) отражает удлинение периода синусо-предсердного проведения, а не истинное снижение частоты спонтанных возбуждений авто­матических клеток СП узла [25]. Конечная часть начальной фазы замедления (АВС) обусловлена гиперполяризацией авто­матических клеток [24, 25], как показано на рис. 22.5. Несом­ненно, что ацетилхолин (Ацх), освобождающийся из окончаний волокон блуждающего нерва, увеличивает калиевую проводи­мость в автоматических клетках [26], вызывая гиперполяриза-цию. Однако такая гипер­поляризация является кратковременной и исчезает через 1—2 сердеч­ных цикла.

Рис. 22.3. Изменения ЧСС, вызванные сти­муляцией правого блуждающего нерва со­баки с частотой 7 и 10 Гц. (Заимствовано с модификациями из работы [12].)

Рис. 22.4. Изменение интервала Р—Р во времени при подаче короткой пачки стиму­лов для раздражения блуждающего нерва собаки. (Заимствовано из работы [23].)

Рис. 22.5. Трансмембранные потенциалы действия, зарегистрированные в СП узле сердца кошки.

Короткую пачку стимулов блуждающего нерва наносили в момент времени, отмеченный стрелкой. Цифры между пиками потенциалов действия обо­значают продолжительность сердечного цикла (мс). (Заимствовано из работы [24].)

С точки зрения элект­рофизиологии фаза по­вторного снижения ЧСС (EFD на рис. 22.4) ха­рактеризуется уменьше­нием наклона пейсмекерного потенциала [24, 25], на что указывают три по­следовательных цикла на рис. 22.5. В эксперимен­тах с использованием ка­лий-селективных электро­дов было показано, что изменение продолжитель­ности сердечного цикла во время фазы повторно­го замедления (EFD) развивается параллельно изменениям внеклеточной концентрации калия [25). Эти изменения концент­рации калия могут быть причиной повторного уве­личения продолжительно­сти сердечного цикла [25].

Две фазы снижения ЧСС в типичном случае разделены короткой фа­зой относительного или абсолютного ускорения ЧСС (СЕ, рис. 22.4), т.е. минимум кривой на рис. 22.4 может быть как вы­ше, так и ниже уровня ЧСС до начала стимуля­ции. Во время этой фазы ускорения максимальный диастолический потенци­ал пейсмекерных клеток становится немного менее отрицательным [25]. Та­кое ускорение ЧСС может быть связано с кратким увеличением натриевой проводимости.

Рис. 22.6. Влияние однократной сти­муляции блуждающего нерва в ходе каждого сердечного цикла на продол­жительность сердечного цикла (интер­вал Р—Р) сердца собаки.

Эффект зависит от интервала Р—SТ, т. е. от времени между началом деполяризации предсердий (Р-волна) и моментом нанесе­ния стимула (SТ). (Заимствовано из рабо­ты [28].)