III.5. Отдел Голосеменные растения – Pinophyta, или Gymnospermae

Оборудование и материалы: микроскоп, предметные и покровные стекла, препаровальные иглы, постоянные микропрепараты – поперечный срез ветки сосны, продольный разрез мужской шишки сосны, мужские и женские шишки сосны, ели, гербарий гинкго двулистной, эфедры хвощевидной, различных хвойных голосеменных, ветки ели европейской, сосны обыкновенной и сибирской, можжевельника обыкновенного, кипариса, туи западной, таблицы – гинкго двулопастной, сосны обыкновенной, ели обыкновенной, пихты сибирской.

Голосеменные растения – деревья и кустарники с хорошо развитыми корнями (главный корень), стеблями и листьями, среди них нет травянистых растений. Листья у многих видов представлены хвоей, а некоторых (туя) – чешуйчатые. Для голосеменных характерны следующие особенности: 1) развитие мегаспоры в женский гаметофит – эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме, не выходит наружу, не соприкасается с окружающей средой, а также опыление и оплодотворение происходит на материнском организме; 2) мужской гаметофит развивается в оболочке микроспоры, называется пыльцой, переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита; 3) появление интегумента привело к формированию семязачатков различных структур; 4) у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток; 5) из семязачатка развивается семя, являющееся зачатком нового организма и имеет зародыш, запас питательных веществ, семенную кожуру, что способствует широкому их распространению, притом семена обладают способностью длительное время пребывать в состоянии покоя; 6) наличие камбия, продуцирующего мощную древесину, явилось основой формирования древесных жизненных форм; 7) древесина голосеменных состоит только из трахеид; 8) голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, которые находятся на микроспорофиллах, а мегаспоры – в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы, которые располагаются на оси, обособленной от вегетативной части и отличаются внешним видом, размерами и строением. Гаметофиты голосеменных сильно редуцированы. Мужские гаметофиты развиваются в микроспорах и называются пылинками, а совокупность пылинок – пыльцой. Пыльца состоит из двух клеток – генеративной и клетки трубки, которая превращается в пыльцевую трубку, доставляющая мужские гаметы к яйцеклетке. Из генеративной клетки образуются два спермия. Пыльца некоторых хвойных имеет воздушные мешки, которые служат для ее распространения и прорастания на семязачатках. Семязачаток перед опылением выделяет капельку опылительной жидкости и благодаря воздушным мешкам, действующим как поплавки, пыльца принимает положение, наиболее удобное для прорастания. Пыльцы у голосеменных образуется очень много.

Семязачаток состоит мегаспорангия – нуцеллуса и покрова – интегумента. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле, или пыльцевход. Нуцеллус представляет собой мегаспорангий. Внутри нуцеллуса из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие, погибают, а крупная прорастает в женский гаметофит, который у голосеменных называется эндоспермом. Женский гаметофит представляет собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают запасные вещества. В верхушечной части эндосперма – гаметофита образуются два погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. В дальнейшем развивается только один архегоний. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка формируется семя. В процессе созревания семени из зиготы развивается зародыш нового спорофита. Нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш и от него остается только сухая пленка. Интегумент превращается в плотную и кожистую семенную кожуру. Ткань женского гаметофита или эндосперма сильно разрастается, обогащается запасными питательными веществами и становится эндоспермом семени. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, зародышевого стебелька, почечки с 2-18 семядолями.

У голосеменных стробилы однополые. Микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные растения) или на разных (двудомные растения) особях. Спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы – шишки, удобные для созревания, защиты и рассеивания семян.

Отдел голосеменные подразделяют на 6 классов, из них 2 класса вымерших растений – семенные папоротники и беннеттитовые и 4 класса ныне живущих – саговниковые, гинкговые, гнетовые, хвойные и много порядков.