4. Общая характеристика Аскомицетов – Ascomycоtа. Происхождение и эволюция Аскомицетов.

Большой класс аскомицетов, содержащий около 25 000 видов, характеризуется многоклеточным мицелием и наличием сумок или асков.

Наиболее распространенная форма цикла развития сумчатых грибов слагается из следующих этапов: спора, возникшая в сумке, прорастает и дает начало гаплоидному мицелию, состоящему из многоядерных или одноядерных клеток. Это — вегетативное тело гриба. У подавляющего большинства оно находится в субстрате. Мицелий гриба способен к размножению бесполым путем. У сумчатых грибов широко распространены конидиальные спороношения.

Половой процесс у простейших сумчатых сходен с половым процессом зигомицетов и состоит в слиянии двух клеток мицелия, сопровождающемся слиянием их ядер. Зигота в этом случае не переходит в состояние покоя, как у зигомицетов, а копуляционное ядро ее делится редукционно; в результате трех последовательных делений образуются 8 гаплоидных ядер и далее столько же спор. Зигота, таким образом, становится сумкой (аском).

У большинства аскомицетов в половом процессе происходит слияние недифференцированного на гаметы содержимого женского и мужского половых органов. При этом сливаются только плазмы, слияние же ядер не происходит. Вместо этого каждое из женских ядер сближается с мужским, благодаря чему образуются пары ядер — дикарионы! Из женского полового органа, где возникли дикарионы, вырастают особые нити, называемые аскогенными гифами, куда и входят дикарионы. Между дикарионами в аскогенной гифе появляются поперечные перегородки, благодаря чему она оказывается состоящей из двухъядерных клеток. На концах аскогенных гиф из двухъядерных клеток довольно сложным путем образуются сумки. В клетке, представляющей зачаток сумки, осуществляется второй этап полового процесса — кариогамия. Получившееся диплоидное ядро делится трижды, причем происходит редукция числа хромосом. Вокруг восьми (уже гаплоидных) ядер обособляется цитоплазма, она покрывается оболочкой и этим завершается образование сумчатых спор (аскоспор). Таким образом, в результате единичного полового акта образуется много сумок и сумчатых спор.

Итак, если в цикле развития низших аскомицетов доминирует гаплоидная фаза и диплоидна лишь зигота, то у подавляющего большинства аскомицетов между длительной гаплоидной фазой и диплоидной есть еще кратковременная дикарионтическая фаза, когда в клетках аскогенных нитей находятся пары неслившихся ядер — дикарионы (не редко ее приравнивают к диплоидной фазе, что не совсем правильно).

У большинства аскомицетов образуются плодовые тела, в одних случаях — непосредственно на мицелии, в других — на поверхности или внутри особых специальных плотных переплетений гиф, называемых стромами. Стромы обеспечивают лучшее питание и защиту развивающихся сумок.

У многих высших сумчатых грибов половой процесс более или менее редуцирован. Но и в таких случаях все-таки происходит формирование дикарионов, развитие аскогенных гиф, и в формирующейся сумке совершается слияние ядер, редукционное деление и формирование аскоспор.

Характер цикла развития, в частности наличие или отсутствие дикарионтической фазы, отсутствие или наличие плодовых тел и расположение в них сумок дают материал для суждения об относительной высоте организации той или иной группы сумчатых грибов и отчасти об их родственных связях. В тех же целях используется и строение сумок. У одних аскомицетов сумка является органом, лишь производящим споры. Оболочка такой сумки разрушается или ослизняется, благодаря чему и происходит освобождение спор. Такие сумки, следовательно, не участвуют в рассеивании спор. Сумчатые грибы этого рода некоторые микологи характеризуют как протуникатные и противополагают их зутуникатным. У последних сумки — аппарат не только продуцирующий споры, но активно их разбрасывающий.

Большинство аскомицетов живет сапрофитно на отмерших травянистых и древесных растениях, в почве, на пищевых продуктах (плесени), в сахаристых истечениях растений (дрожжи); многие являются паразитами на растениях, реже — на животных и человеке. Многие виды аскомицетов в течение вегетационного периода живут как паразиты на живых растениях и размножаются в это время конидиями; после отмирания растений-хозяев развитие гриба не прекращается, но он питается уже сапрофитно и к весне образует сумчатые спороношения.

Происхождение и эволюция Аскомицетов.

Из зигомицетов нетрудно вывести некоторые первичные аскомицеты (например, диподаскус, эремаскус), имеющие сходный половой процесс и отличающиеся от зигомицетов лишь многоклеточностью и немедленным прорастанием зиготы, становящейся сумкой.

Эволюция аскомицетов выразилась в увеличении числа сумок (что было достигнуто развитием аскогенных гиф) и в образовании плодовых тел. В формировании последних видны два направления.

Одно состояло в появлении первично замкнутых плодовых тел — клейстокарпиев — с беспорядочно расположенными сумками. По мнению некоторых микологов, клейстокарпии дали начало перитециям, открывающимся узким отверстием, через которое аскоспоры активно выбрасываются из сумок, расположенных более или менее параллельно и обращенных вершиной в сторону отверстия плодового тела.

Другое направление выразилось в развитии апотециев, содержащих гораздо большее число сумок и еще лучше приспособленных к активному разбрасыванию аскоспор. Это направление также могло привести к образованию полузамкнутых перитециев. Не исключена возможность, что клейстокарпии в некоторых линиях развития (Erysiphales) также могли возникнуть вторично, как замкнувшиеся перитеции. Изучение онтогенеза трюфелевых дает основание предполагать, что они в качестве особой эволюционной линии развились из дискомицетов; вследствие подземного образа жизни плодовые тела их стали замкнутыми и грибы утратили способность активно выбрасывать аскоспоры.

Половой процесс у аскомицетов развивался вначале в направлении усложнения половых органов и дифференцировки их на мужские и женские (архикарпы и антеридии). Затем многократно в разных эволюционных линиях происходила утрата антеридиев. Оплодотворение стало осуществляться или спермациями (микроконидиями, вторично приобретшими эту функцию), или клетками вегетативных гиф, или же в пределах самого аскогона путем попарной ассоциации его ядер. Дальнейшее угасание типичного полового процесса у аскомицетов привело к полной утрате половых органов и к соматогамии (псевдомиксису) — половому слиянию вегетативных клеток мицелия.