Ход работы.

Готовят изолированное сердце лягушки, укрепляют его в штативе к рычажку Энгельмана. Электроды от электростимулятора подводят к сердцу, устанавливают рычажок Энгельмана в горизонтальном положение, приближают к кимографу и записывают кривую сокращения сердца - экзокардиограмму.

Раздражают сердце одиночными ударами электрического тока (можно действовать механическим раздражителем).

Наносят раздражители в фазу систолы и диастолы желудочков, записывают ряд экстрасистол.

Результат: Из кимограммы видно, что раздражение нанесенное на желудочек во время диастолы вызывает внеочередное сокращение- экстрасистолу, за которой следует более длительная пауза - компенсаторная, она возникает в силу того, что выпадает один очередной импульс от синусного узла, приходящий в абсолютно рефрактерную фазу желудочка, обусловленную экстрасистолой.

Раздражение только временно нарушает ритм сокращений желудочка, определенный автоматическими импульсами возбуждения, возникающими в синусе.

Вывод: Вследствие длительной рефрактерной фазы сердце не способно к тетаническим сокращениям. Отделы сердца (предсердия и желудочек) в ответ на одиночные ритмические импульсы из синусного узла дают последовательные сокращения, что необходимо для осуществления нагнетательной функции сердца.

Занятие № 16.

Тема: Физиологические свойства сердца. Автоматия и проводимость.

Способность сердца сокращаться вне организма носит название автоматии. В сердце находится специальная ткань, представленная узлами и пучками, которая генетически принадлежит мышцам, но выполняет функции нервной ткани. В ней возникает и проводится возбуждение от одного участка сердца к другому. Это ткань носит название, проводящей системы сердца, она связывает в единое функциональное целое различные отделы сердца.

У высших животных проводящцю систему составляет: синусный узел, расположенный у места впадение верхней и нижней полой вены в правое предсердие, атриовентрикулярный узел Ашофф - Тавара и пучок Гиса, берущий начало от атриовентрикулярного узла. Пучок Гиса, отходя от атриовентрикулярного узла, делится на две ножки, одна из которых идет к левому, а другая - к правому желудочку. Концевые волокна этих ножек разделяются на множественные волокна, расположенные под эндокардом и заканчивающиеся в сердечной мышце (волокна Пуркинье). По этим тончайшим волокнам возбуждение передается всем мышечным волокнам, вызывая одновременное их сокращение.

В сердце лягушки имеется особый отдел, примыкающий к правому предсердию, называющийся венозным синусом. В него впадают две верхние и одна нижняя полые вены. Система, проводящая возбуждение, представлена в сердце лягушки двумя образованиями: скоплением атипической мышечной ткани в венозном синусе (узел Ремака) и тонкостенной антриовентрикулярной воронкой из атипической мышечной ткани (узел Биддера), лежащей под эндокардом и соединяющей мускулатуру предсердия и желудочка. Эти волокна заканчиваются в двух верхних третях желудочка, в верхушке сердца нет атипической мышечной ткани.

Впервые ответы на вопросы, где возникают в бьющемся сердце импульсы, все ли отделы сердца и в какой степени способны к автоматической деятельности, дал опыт Станниуса. Этот опыт заключается в последовательном наложении трех лигатур (перевязок), разобщающих между собой отделы сердца лягушки.

Отличительной особенностью сердца является наличие большого количества межклеточных контактов - нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую.

Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения возбуждения в миокарде.

Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая атриовентрикулярного узла. В атриовентрикулярном узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Вследствие задержки возбуждение доходит до атриовентрикулярного узла и сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.

Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необходимую последовательность сокращений предсердий и желудочков. В случае поражения и выхода из строя синусно - предсердного узла водителем ритма может стать атриовентрикулярный узел. Если окажется выключенным и этот узел, то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким - примерно 20 в минуту.

Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд важных физиологических особенностей сердца: 1) ритмическую генерацию импульсов (ПД), 2) необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков, 3) синхронное вовлечение в процесс сокращение клеток миокарда желудочков.

Автоматия, обусловлена наличием узлов автоматии. Главным является СИНУСНЫЙ УЗЕЛ у лягушки его называют Ремака (рис.21), у теплокровных - Кис-Флэка (рис.22).

Рис. 21. Сердце лягушки.

1- узел Ремака; 2- узел Биддера; 3- желудочек; 4- предсердия; 5- венозный синус.

Рис. 22. Схема проводящей системы сердца теплокровных.

1 - верхняя и нижняя полые вены, 2 - предсердия, 3 - желудочки, 4 – волокна Пуркинье, 5 – синусный узел Кис-Флэка, 6 – предсердножелудочковый узел Ашоф - Тавара, 7 - пучок Гиса.

Вторым узлом автоматии является АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ у лягушки его называют Биддера (рис.21), у теплокровных – Ашоф-Тавара, пучок Гиса, волокна Пуркинье (рис.22). Полученные результаты анализируют и делают выводы.

Цель занятия: Изучить физиологические свойства и их особенности в различных морфологических структурах сердца.

Домашние задание:

1. Перечислить физиологические свойства сердечной мышцы.

2. Особенности строения сердца млекопитающих и лягушки.

Вопросы для подготовки:

1. Как устроено сердце лягушки?

2. Расскажите о строении сердца теплокровных животных.

3. Что понимают под сердечным циклом?

4. Что доказывают перевязки по Станниусу?

5. Где зарождаются импульсы, заставляющие сердце сокращаться и как они распространяются?

6. Какие части сердца не обладают способностью к автоматии?

7. Из каких элементов состоит проводящая система сердца?

8. Что такое автоматия сердца, чем она обусловлена?

Работа № 1. Анализ проводящей системы сердца лягушки (опыт Станниуса).

Цель работы: Выяснить: а) локализацию основных центров автоматии, б) наличие градиента автоматии, в) ведущую роль синусного узла в автоматии сердца.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, дощечка, лигатура, серфинка, лягушка.

Ход работы.

Лягушку обездвиживают, вскрывают грудо-брюшную полость, обнажают сердце, подрезают сердечную уздечку, подсчитывают сокращения сердца за одну минуту.

Аккуратно фиксируют серфинку за верхушку сердца. При помощи маленького пинцета подводят лигатуру под дуги аорты и отводят сердце вперед. И первой перевязкой Станниуса затягивают лигатуру на границе между венозным синусом и правым предсердием. Если перевязка наложена правильно то предсердия и желудочек останавливается в фазе систолы, а венозный синус сокращается в прежнем ритме. Эта перевязка преграждает путь импульсов из синусного узла, где они зарождаются, к мышцам предсердий и желудочка. Следовательно, венозный синус является главным центром автоматии.

Вторую перевязку накладывают между предсердиями и желудочками, эти отделы сердца начинают сокращаться, но в более замедленном ритме по сравнению с нормой, так как импульсы теперь исходят из атриовентрикулярного узла в результате механического раздражения лигатурой.

Третью перевязку накладывают на нижнюю треть желудочка (можно ее отрезать). Эта часть сердца останавливается окончательно, так как она лишена узлов проводящей системы. Но если на эту часть желудочка нанести механическое раздражение, она ответит одним сокращением, следовательно она обладает свойством возбудимости.

Результаты занести в таблицу и сделать выводы.

Таблица: Частота сокращений отделов сердца за 1 минуту.

Отделы сердца	Норма	После перевязок по Станниусу
		Первая	Вторая	Третья
Венозный синус
Предсердия
Желудочек
Верхушка сердца

Вывод:

Занятие № 17.

Тема: Рефлекторная регуляция деятельности сердца.

Сердце иннервируется вегетативной нервной системой. Парасимпатические волокна идут к сердцу в составе блуждающего нерва от его ядра, заложенного в продолговатом мозге и прерываются в самом сердце, в интрамуральных ганглиях.

Симпатические нервы идут к сердцу от ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга с 1 по 5 грудной сегмент. Выходя по передним корешкам, преганглионарные волокна входят в симпатическую цепочку, поднимаются вверх и прерываются в звездчатом и двух верхних шейных симпатических узлах, где лежат эфферентные симпатические нейроны. От них постганглионарные волокна направляются к сердцу.

В зависимости от того, какие свойства притерпивают изменения возникают различные эффекты:

АВТОМАТИЯ - хронотропный

ВОЗБУДИМОСТЬ - батмотропный

ПРОВОДИМОСТЬ - дромотропный

СОКРАТИМОСТЬ - инотропный

Симпатическая система оказывает положительное влияние на все эти эффекты, а парасимпатическая - отрицательное. Например: положительный хроноторопный эффект - это увеличение частоты сердечных сокращений, отрицательный инотропный эффект- уменьшение силы сокращения миокарда.

Сердце должно изменять свою деятельность в соответствии с потребностями организма, что и происходит при помощи ряда регуляторных механизмов. Часть из них расположена в самом сердце - это интракардиальные (внутрисердечные) регуляторные механизмы. К ним относятся: внутрисердечные периферические рефлексы (рефлекторная дуга замыкается в интрамуральных ганглиях миокарда), миогенные механизмы (гетеро- и гомеометрический), гуморальная регуляция. Благодаря этим механизмам происходит выравнивание объемов притекающей к сердцу и оттекающей от него крови. Внутрисердечная нервная система не является автономной. Она- лишь низшее звено сложной иерархии нервных механизмов, регулирующих деятельность сердца. Следующим, более высоким звеном этой иерархии является блуждающие и симпатические нервы, осуществляющие процессы экстракардиальной нервной регуляции сердца. Вторая группа представляет собой внесердечные и гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.

Экстракардиальные рефлексы делятся на условные и безусловные. Условные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры (подкорки) головного мозга. Они обеспечивают приспособительные реакции организма не только к текущим, но и к будущим событиям. Это регуляция по принципу прогнозирования, вызывает перестройку функций сердца, чтобы обеспечить предстоящую деятельность организма.

Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов.

Безусловные рефлексы делятся на собственные и сопряженные.

Собственные рефлексы - это рефлексы, берущие начало с рецепторов самой системы. Для системы кровообращения - это сосудистые рефлексогенные зоны и рецепторы располагающиеся непосредственно в сердце. Эти рефлексы делятся на функционально- прессорные и функционально - депрессорные. Значение этих рефлексов в том, что они обеспечивают стабилизацию параметров системы кровообращения.

Сопряженные рефлексы - берут начало с рецепторов других систем. Значение этих рефлексов заключается в том, что они обеспечивают взаимодействие системы кровообращения с другими системами (дыхания, пищеварения, выделения).

Классический пример сопряженного вагального рефлекса описал в 60-х годах прошлого века Гольц: легкое поколачивание по желудку и кишечнику лягушки вызывает остановку сердца или замедление его сокращений. Центростремительные пути этого рефлекса идут от желудка и кишечника по чревному нерву в спинной мозг и достигают ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге. Отсюда начинаются центробежные пути, образованные ветвями блуждающих нервов, идущими к сердцу. К числу аналогичных рефлексов относится глазосердечный рефлекс Ашнера-Данини (урежение сердцебиений на 10-20 в минуту при надавливании на глазные яблоки).

Цель занятия:

1. Исследовать основные механизмы регуляции сердечной деятельности.

2. Сформировать представление о многокомпонентной, многоуровневой структуре механизмов регуляции сердечной деятельности и их взаимодействии.

3. Получить представление об адаптивном характере изменения сердечной деятельности.

Домашнее задание (письменно):

1. Нарисовать схему экстракардиальной иннервации сердца.

Вопросы для подготовки к занятию:

1. Что относится к элементам гуморальной регуляции и какова их роль в регуляции сердечной деятельности?

2. Перечислите рефлексы регулирующие деятельность сердца.

3. Какие нервы участвуют в иннервации сердца.

4. Каково влияние симпатических и парасимпатических нервов на сердце?

5. Где проходит рефлекторная дуга рефлекса Гольца?

6. Почему не происходит остановка сердца после разрушения спинного мозга или перерезки блуждающих нервов?

Работа № 1. Опыт Гольца.

Цель работы: Убедиться в наличии безусловнорефлекторной регуляции деятельности сердца.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с салфеткой, раствор Рингера, дощечка для фиксации лягушки.

Объект исследования: лягушка.