2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Общая медицинская микробиология

– отсутствие у микроорганизма мишени для действия антибиотика (при микоплазмозах неэффективны любые -лактамы);

– ферментативную инактивацию антибиотика (при инфекциях, вызванных -лактамазопродуцирующими штаммами, следует использовать ингибиторза-

щищенные антибиотики).

Необходима унификация эмпирической антибиотикотерапии на основе выделения базовых препаратов, ограничение употребления и четкое эшелонирование препаратов резерва, широкое использование «ступенчатой» антибиотикотерапии.

Целесообразно применение формуляров эмпирической химиотерапии, которые готовятся на основании данных периодических скрининговых исследований антибиотикочувствительности наиболее актуальных возбудителей. Однако при внутрибольничных инфекциях имеет значение только мониторинг микробиологической ситуации в конкретном учреждении.

В случае тяжелого течения инфекционных заболеваний при невозможности определения антибиотикочувтвительности применяются антибиотики резерва.

При эмпирическом назначении антибиотиков особенно актуален контроль эффективности используемых антибактериальных средств. Наряду с клиническим контролем динамики инфекционного процесса используются бактериологическое выделение возбудителя и определение его чувствительности к антибиотикам. При уточнении бактериологического диагноза первоначальная терапия корректируется с учетом свойств антибиотиков и антибиотикограммы выделенного возбудителя.

Клинический принцип предполагает:

1.Точный клинический диагноз.

2.Учет возраста больного, сопутствующих заболеваний (для минимизации токсического действия назначаемого антибиотика), аллергологического анамнеза, преморбидного фона, состояния иммунитета, индивидуальных особенностей больного (новорожденные дети могут быть «невольными» реципиентами антибиотиков, назначаемых кормящей матери).

3.Устранение причин, мешающих лечению (дренаж абсцессов, удаление препятствий в мочевыводящих и дыхательных путях).

На практике главным является клинический контроль антибиотикотерапии, когда проводится мониторинг течения инфекционного заболевания. Основной критерий эффективности антибактериальной терапии и отмены антибиотиков — регресс клинических симптомов: уменьшение степени интоксикации с понижением температуры тела. Эффективность назначенного антибиотика оценивают в течение 3–4 дней. Сохранение отдельных лабораторных и/или рентгенологических изменении не является основанием к продолжению антибиотикотерапии.

При отсутствии клинического эффекта следует подумать, есть ли бактериальная инфекция, правильно ли поставлен диагноз и выбран препарат, не присоединилась ли суперинфекция, не сформировался ли абсцесс, не вызвана ли лихорадка самим антибиотиком?

Фармакологический принцип предполагает введение оптимальных доз препарата с оптимальной частотой и наиболее подходящими методами.

265

Разовая и суточная дозы антибиотика подбираются с учетом возраста и массы тела, локализации и степени тяжести инфекционного процесса.

Достижение терапевтической концентрации препарата в крови и тканях и поддержание ее на постоянном уровне во время всего курса лечения важно для элиминации возбудителя, снижения риска формирования резистентности у бактерий, полноценного излечения без рецидивов и осложнений.

Это обстоятельство определяет также кратность назначения антибиотиков: 4–6 раз в сутки. Удобным является использование современных прологированных препаратов с приемом 1–2 раза в сутки.

Следует помнить, что у новорожденных (из-за незрелости выделительной функции печени и почек) и при тяжелом течении инфекционных заболеваний (сопровождаются метаболическими нарушениями — гипоксией, ацидозом) кумуляция антибиотиков усиливается, поэтому кратность их назначения сокращается до 2 раз в сутки. Критерий правильного лечения — контроль за концентрацией антибиотика в плазме.

Эффективные концентрации антибиотика в очаге инфекции обеспечиваются не только его применением в необходимой дозе, но и способом введения. В процессе терапии возможна последовательная смена способов введения, например, внутривенно, а затем энтерально, а также сочетание местного и общего применения антибиотиков. При тяжелом течении заболевания антибиотики назначают парентерально, что обеспечивает быстрое проникновение препарата в кровь и ткани.

Продолжительность антибиотикотерапии определяют индивидуально, в зависимости от ее эффективности (оценивают по клиническим и лабораторным параметрам). Лечение антибиотиками необходимо продолжать до достижения стойкого терапевтического эффекта (очевидного выздоровления больного), затем еще 3 дня, чтобы избежать рецидива. Если антибиотик оказался эффективным в отношении этиологического агента, это становится явным через 5 дней после отмены (исключения: тифоидная лихорадка, туберкулез, инфекционный эндокардит, хламидиоз).

Смену антибиотика на другую группу проводят в случае отсутствия клинического эффекта при невозможности оценки антибиотикочувствительности возбудителя: при острых гнойно-воспалительных заболеваниях — через 5–7 дней; при обострении хронических процессов — через 10–12 дней.

При выборе антибиотика учитывается процесс взаимодействия его с «мишенями», который подразделяется на 3 хронологические фазы: фармакоцевтическую, фармакокинетическую и фармакодинамическую.

В фармакоцевтической фазе происходит высвобождение активного действующего вещества, которое становится доступным для всасывания. В результате взаимодействия с ингредиентами пищи и пищеварительными соками часть антибиотиков может изменить активность:

–антибиотики тетрациклинового ряда связываются с кальцием молочных продуктов, поэтому при приеме тетрациклина их употребление следует ограничить;

–тетрациклины образуют хелаты с металлами, поэтому в присутствии в кишечнике кальция, магния, железа или пищи, богатой этими минералами, а

266

также алюминийсодержащих антацидов, всасывание тетрациклинов может снижаться на 50 % и более;

– под влиянием пищи снижается всасывание пенициллинов, тетрациклинов, левомицетина, макролидов, рифамицинов; напротив, под влиянием кислого содержимого желудка повышается всасывание бензилпенициллина, макролидов, линкозамидов.

Вфармакокинетической фазе (от момента появления лекарства в крови до его исчезновения из нее) наблюдается всасывание, распределение, метаболизм, экскреция препарата.

Предпосылкой для хорошего терапевтического действия является достаточное всасывание. При внутрисосудистом введении антибиотика происходит непосредственный контакт с циркулирующим в крови возбудителем, более быстрое проникновение в очаг инфекции. При подкожном или внутримышечном введении скорость всасывания антибиотика прямо пропорциона его растворимости в воде и липидах.

При парентеральном введении антибиотиков их биодоступность также зависит от скорости преодоления ГЭБ. Легко проникают в ЦНС эритромицин, левомицетин, рифампицин, пефлоксацин. Проницаемость ГЭБ для пенициллина, цефалоспоринов, тетрациклина ограничена. Проницаемость ГЭБ увеличивается при развитии инфекционного процесса, а по мере выздоровления снижается, в связи с чем преждевременная отмена антибиотика может привести к рецидиву.

Учитывают также зоны максимального накопления и пути выведения антибиотика. Например, тетрациклины по накоплению и путям выведения наиболее эффективны для лечения заболеваний печени и желчевыводящих путей, аминогликозиды — для лечения гнойных остеомиелитов, левомицетин — для лечения местных гнойно-воспалительных процессов и кишечных инфекций.

Клиническая эффективность антибиотика во многом определяется его распределением в органах и тканях, способностью проникать через физиологические и патологические барьеры организма. Она может изменяться при печеночной недостаточности, при нарушении выделительной функции почек. Антибиотики могут быть инактивированы ферментными системами организма, связаны белками крови и тканей.

Концентрация антибиотиков может снижаться в очагах инфекции (синуситы, абсцессы) в силу снижения их проникновения через воспалительные барьеры. Поэтому более эффективным является введение данных препаратов непосредственно в очаг инфекции (например, в виде аэрозолей при заболеваниях органов дыхания). Плохое проникновение препарата в очаг инфекции может наблюдаться вследствие недостаточного кровоснабжения, образования биологического барьера (грануляционного вала, наличия фибринозных наложений, некроза тканей) вокруг очага инфекции.

Ворганизме антибиотики подвергаются метаболизму, в результате чего образуются неактивные, а иногда токсичные продукты. Поэтому целесообразно выбирать наиболее активный и наименее токсичный для больного антибиотик.

Вфармакодинамической фазе (от нескольких часов до нескольких суток) происходит взаимодействие антибиотика с микроорганизмом. Фармакодинамика

267

препарата зависит от возраста больного, веса, роста, функции почек, статуса питания, одновременного введения других препаратов.

Некоторые пищевые ингредиенты (жареное мясо, брюссельская капуста, алкоголь, продукты, содержащие много белка и мало углеводов) могут повышать скорость метаболизма антибиотиков, активируя печеночные ферменты. Напротив, при употреблении пищи, богатой углеводами и бедной белками, скорость метаболизма антибиотиков снижается.

При приеме антибиотиков возможно снижение эффективности пероральных контрацептивов из-за снижения реактивации конъюгированных стероидов, секретируемых желчью.

В целом, сила действия антибиотиков определяется:

–лекарственной формой, обеспечивающей необходимую концентрацию антибиотика в очаге инфекции и его доступность;

–оптимальной дозой;

–соблюдением временных интервалов введения антибиотика, что принципиально для поддержания постоянной концентрации антибиотика в макроорганизме;

–ранним началом и достаточной продолжительностью курса лечения;

–целостностью антибиотика в очаге инфекции, что обусловлено скоростью его метаболизма и элиминации;

–взаимодействием антибиотиков с другими лекарственными препаратами при одновременном применении. Повышенный риск побочного действия комбинаций лекарств с антибиотиками существует для пожилых людей, а также для страдающих недостаточностью функции почек и печени.

Существует понятие «химиотерапевтическая резистентность макроорганизма», когда отсутствие результатов лечения не связано с антибиотиком, а определяется снижением реактивности организма больного. Антибиотики часто не оказывают окончательного санирующего эффекта при инфекционных заболеваниях, протекающих на фоне применения глюкокортикостероидов, цитостатиков, при сопутствующей лучевой болезни. Поэтому применение этиотропных средств обязательно должно сочетаться с активной патогенетической терапией, направленной на усиление защитных сил макроорганизма.

Эпидемиологический принцип направлен на предупреждение отбора резистентных к антибиотикам мутантов возбудителя.

Широкое и неадекватное использование антибиотиков, селекция резистентных штаммов и их эпидемическое распространение — главные причины роста резистентности возбудителей инфекционных заболеваний (табл. 54).

Формирование антибактериальной резистентности — естественная способность микроорганизмов. В природе они экскретируют антибиотикоподобные вещества в окружающую среду, чтобы получить преимущество в условиях естественного отбора. При этом сами микроорганизмы должны обладать защитными механизмами против собственного токсина. Таким образом, механизмы, позволяющие ликвидировать воздействие антибиотиков, появились в природе задолго до того, как они стали широко использоваться человеком. Поэтому полное предотвращение и элиминация резистентности к антибиотикам в принципе не-

268

возможны. С увеличением количества назначаемых пациентам антибиотиков возрастает селективное воздействие, оказываемое на бактерии.

		Таблица 54
	Бактерии, проявляющие резистентность к антибиотикам
Группа		Антибиотикорезистнентные представители группы
Грам+ кокки		Мультирезистентные Enterococcus
		Метициллинрезистентный S. aureus
		Пенициллинрезистентный S. pneumoniae
		Макролидрезистентный Streptococcus
Грам– кокки		Пенициллинрезистентная N. meningitidis
		Мультирезистентная N. gonorrhoeae
Грам– бациллы		Enterobacter с расширенным спектром β-лактамаз
		Мультирезистентная Salmonella
		Мультирезистентный Pseudomonas spp.
		Мультирезистентный Serratia
		Мультирезистентный Acinetobacter
Микобактерии		Мультирезистентная M. tuberculosus
		Мультирезистентная M. avium
		Мультирезистентная M. intracellulare

Стратегия борьбы с резистентностью должна быть направлена на сдерживание формирования и сосуществования резистентных микроорганизмов. Для этого необходимо следующее:

–запрещение применения в ветеринарной практике препаратов, которые используются для лечения человека;

–соблюдение санитарно-противоэпидемического режима для предупреждения распространения госпитальных инфекций;

–запрещение бесконтрольного применения антибиотиков и тем самым сведение до минимума селективного воздействия антибиотиков, связанного с их неправильным назначением;

–разработка принципиально новых антибиотиков;

–постоянный контроль на международном, национальном и региональном уровнях за использованием антибиотиков и формированием к ним бактериальной резистентности.

Экономический принцип определяет доступность препарата для пациента.

ПЕРСПЕКТИВЫ АНТИБИОТИКОТЕРАПИИ

Подавляющее большинство классов антибактериальных препаратов было открыто и внедрено в клиническую практику в 40–60 гг. XX в. В то время фармацевтическая промышленность решала проблему резистентности путем производства нового, более эффективного антибиотика. В последующем этот процесс замедлился, последние успехи в области разработки новых антибиотиков были связаны с модификацией уже известных структур. На сегодняшний день не существует принципиально новых классов антибиотиков, приемлемых для клинического применения, а разработка новых препаратов может занять 10–15 лет.

При этом широкое распространение ванкомицинрезистентных энтерококков, снижение чувствительности метициллинрезистентных стафилококков к ванкоми-

269

цину, появление Грам– микроорганизмов, резистентных практически ко всем доступным антибиотикам, возвращают нас в доантибиотическую эру. Поэтому особенно актуальной становится разработка принципиально новых препаратов.

Направления создания новых антибиотиков:

1.Определение первичных нуклеотидных последовательностей геномов клинически значимых микроорганизмов и выявление функции продуктов отдельных генов — потенциальных мишеней для действия антибиотиков.

2.Синтез антибиотиков, подавляющих экспрессию факторов патогенности. В качестве мишени для действия антибиотиков предполагается использо-

вать двухкомпонентную систему передачи сигналов, имеющую значительную степень гомологии активных центров как сенсорных киназ различных микроорганизмов, так и белков-регуляторов. Описаны экспериментальные соединения, подавляющие активность двухкомпонентной системы передачи сигнала, Secбелков систем секреции II и IV типов. У млекопитающих не выявлено аналогов двухкомпонентной системы, поэтому вероятность неблагоприятных воздействий ее потенциальных ингибиторов на организм человека незначительна. При этом ингибиторы детерминант вирулентности не будут подавлять пролиферацию микроорганизмов, лишенных детерминант вирулентности.

Изучение строения бактериальных рецепторов и распознаваемых ими на поверхности клеток хозяина структур открывает возможность разработки противомикробных препаратов, специфически блокирующих адгезию — начальную стадию любого инфекционного процесса. Таким образом, открывается новый уровень воздействия на инфекционный процесс.

3.Разработка препаратов, блокирующих ферменты, инактивирующие антибиотики.

4.Создание условий, исключающих удаление антибиотиков из бактериальной клетки.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

ЭКОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Экология (лат. oikos — дом, жилище, logos — наука) — наука об отношениях живых существ, их взаимосвязи между собой и с окружающей средой. Термин «экология» ввел в 1866 г. Геккель. Значительный вклад в развитие экологии внесли С. Н. Виноградский (учение о почвенных микроорганизмах) и В. И. Вернадский (учение о биосфере).

Объектами экологии являются виды, популяции организмов, экосистемы и биосфера в целом.

Вначале экология развивалась медленно. Но к 60-м гг. ХХ в. накопилось много негативных факторов в природе, вызванных деятельностью человека: сильное загрязнение окружающей среды промышленными отходами, ядохимикатами, радиоактивными выбросами; истощение природных ресурсов; исчезновение или сильное изменение многих природных систем (водоемов, лесов, болот). Это заставило активизировать экологические исследования, чтобы избежать экологических катаклизмов.

270

В настоящее время в связи с усиливающимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов и сохранения экологического равновесия в биосфере.

Экология микроорганизмов — раздел общей экологии, изучающий места обитания микроорганизмов, их взаимоотношения с макроорганизмами и с объектами внешней среды.

Микроорганизмы первыми появились на Земле (табл. 55). Они уже существовали, когда поверхность нашей планеты принимала нынешний вид; они присутствовали в то время, когда сдвигались континенты, создавались отложения толщиной в несколько тысяч метров, земная кора опускалась и сжималась в складки, возникали залежи руд, угля, месторождения нефти и природного газа. Во многих этих процессах активно участвовали микроорганизмы.

	Таблица 55
Время возникновения живых существ
Существа	Время возникновения (лет назад)
Микроорганизмы (прокариоты)	3,0–3,5 млрд
Макроскопические эукариоты	2,0 млрд
Водоросли	1,5 млрд
Членистоногие	700 млн
Беспозвоночные	600 млн
Птицы	400 млн
Млекопитающие	200 млн
Человек	1–2 млн

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ МИКРООРГАНИЗМОВ

Первыми микроорганизмами на Земле были свободноживущие сапрофиты. Затем, с появлением других живых существ, часть микроорганизмов адап-

тировалась к симбиотическому существованию с макроорганизмами (условнопатогенными бактериями нормальной микрофлоры).

В последующем часть микроорганизмов адаптировалась к мембранному, внутриклеточному и даже внутригеномному существованию в эукариотических клетках. Таким образом, паразитизм дает некоторым микроорганизмам дополнительные условия для выживания и сохранения себя как вида.

Однако УПМ — более прогрессивная ветвь эволюции микробного мира по сравнению с патогенными микроорганизмами, т. к. благодаря их относительно низкой агрессивности, были найдены различные механизмы взаимосотрудничества бактерий с организмом хозяина. Это позволило УПМ сформировать экологические ниши на слизистых и коже человека.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Биотоп (экологическая ниша) — территориально ограниченный участок биосферы с относительно однородными условиями существования.

271

Популяция — совокупность особей одного вида, обитающих в одном био-

топе.

Биоценоз — совокупность популяций разных видов организмов, обитающих в определенном биотопе.

Микробиоценоз — совокупность популяций микроорганизмов, обитающих в определенном биотопе — важнейший объект изучения экологической микробиологии.

Экосистема — биотоп с населяющим его биоценозом.

Биосфера — совокупность экосистем Земли (живая оболочка планеты). Экологические факторы — элементы среды обитания или условия среды,

на которые микроорганизмы реагируют приспособительными реакциями. Эковар — вариант вида, приспособленный к обитанию в определенной

экосистеме (виде хозяина, больничной среде, пищевом продукте).

КОНЦЕПЦИЯ МИКРОБНОЙ ДОМИНАНТЫ

Основное положение экологии микроорганизмов — концепция микробной доминанты: микроорганизмы, занимая максимальную экологическую нишу, способствовали возникновению биосферы и оказывают на последнюю ведущее влияние.

Доказательства микробной доминанты:

1.Микроорганизмы — первые живые обитатели Земли. Своей жизнедеятельностью (обеспечение плодородия почв, поддержание газового состава атмосферы) они обеспечили появление и существование эукариот.

2.Повсеместное распространение микроорганизмов в биосфере.

3.Суммарная биомасса прокариот больше, чем эукариот.

4.Очень высокие темпы размножения и изменчивости.

5.Малые размеры микроорганизмов обеспечивают им возможность миграции в различных экологических средах.

6.Относительная резистентность микроорганизмов к повреждающим факторам и способность переходить в покоящуюся стадию.

7.Микроорганизмы оказывают решающее влияние на радиационный баланс Земли путем синтеза основных парниковых элементов (тепло, озон).

8.Интенсивный обмен веществ, высокая биохимическая активность, способность закреплять солнечную энергию в органических соединениях.

9.Микроорганизмы играют ведущую роль в круговороте веществ и энергии, способны трансформировать и включать в круговорот любые вещества. Растения (продуценты) синтезируют органические вещества, используя энергию Солнца и углекислый газ. Животные (потребители-консументы) расходуют значительную часть первичной биомассы для построения тела. Тела животных и растения подвергаются разложению (минерализации), которая осуществляется грибами и бактериями (деструкторами). Преобразуя органические молекулы в неорганические, бактерии очищают поверхность планеты от гниющих остатков

ивозвращают химические элементы в биологический круговорот.

272

РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМОВ В КРУГОВОРОТЕ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ

Круговорот веществ в природе — циклы превращения химических элементов, из которых построены живые существа.

Этапы круговорота различных химических элементов осуществляются микроорганизмами разных групп. Непрерывное существование каждой группы зависит от химических превращений элементов, выполняемых другими группами микроорганизмов. Жизнь на Земле непрерывна, поскольку все основные элементы жизни подвергаются циклическим превращениям, в значительной степени определяемыми микроорганизмами.

Титаническая роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе имеет исключительное значение для поддержания динамического равновесия биосферы.

Углерод. Атмосферный воздух содержит чуть больше 0,03 % углерода в виде углекислого газа. Фотоситетические бактерии утилизируют углекислый газ в процессе фотосинтеза. Причем фотосинтетическая продуктивность бактерий настолько велика, что запас углекислого газа в атмосфере был бы исчерпан за 20 лет. В настоящее время считается, что углекислого газа на Земле, при учете его запасов в океанах и запасов угля, хватит на 1000–3000 лет. Это объясняется активным участием микроорганизмов в процессах образования углекислого газа.

Небольшая часть минерализованного углерода (1–1,5 %) поступает в атмосферу в форме метана. Метан образуется из органических веществ в местах, недоступных для кислорода воздуха (в почве тундр, на рисовых полях, в рубце жвачных животных), затем поступает в атмосферу и окисляется ОН-радикалами через СО до СО2 с участием бактерий.

Главным источником углерода для анаэробных почвенных микроорганизмов являются растительные остатки, содержащие пектиновые вещества и целлюлозу.

Азот. В круговороте азотсодержащих веществ участвуют:

1.Аммонификаторы, вызывающие гниение трупов животных, остатков растений, разложение мочевины с образованием азотистых веществ и аммиака.

Это аэробные бактерии Bacillus subtilis, Bacillus mesentericus, Serratia marcescens; факультативноанаэробные бактерии рода Proteus; анаэробы Clostridium sporogenes, Clostridium putrificum; уробактерии, расщепляющие мочевину (Urobacillus pasteuri, Sarcina urea); грибы рода Aspergillus, Mucor, Penicillium.

2.Нитрифицирующие бактерии, которые нитрифицируют аммоний в хорошо аэрируемых почвах. К ним относятся Nitrosomonas (окисляют аммиак до азотистой кислоты, образуя нитриты) и Nitrobacter (превращают азотистую кислоту в азотную и нитраты). Нитриты и нитраты усваиваются высшими растениями. В отсутствие кислорода из нитрата образуется молекулярный азот, т. е. происходит денитрификация, которая ведет к потере азота почвой. Прокариоты, имеющие фермент нитрогеназу, способны к азотфиксации (превращению атмосферного азота в органические соединения). Нитрогеназа работает только в анаэробных условиях, в присутствии кислорода фермент необратимо инактивируется (рис. 86).

273

Рис. 86. Фиксация атмосферного азота

3. Азотфиксирующие бактерии, которые в процессе своей жизнедеятельности из молекулярного азота синтезируют белки и другие органические соединения азота, используемые растениями. Многие азотофиксирующие бактерии могут жить сами по себе, некоторые виды могут обитать в клубеньках бобовых растений. Эукариоты не способны к азотфиксации, поэтому некоторые бактерии в симбиозе с высшими растениями обеспечивают их азотом (симбиотические азотфиксирующие клубеньковые бактерии). Отмирая, растения обогащают почву соединениями азота.

Среди почвенных аэробных спорообразующих бактерий есть олигонитрофильные виды, которые хорошо развиваются на безазотистой среде, т. к. способны усваивать атмосферный азот. Эти микроорганизмы характеризуются слабой азотфиксирующей способностью, однако их накопление в почве может значительно содействовать обогащению ее азотом и повышать плодородие.

Есть и небиологическая фиксация азота. Производя азотные удобрения, человек успешно конкурирует с биологическими фиксаторами и биосферой в количестве фиксируемого азота.

Фосфор. Спороносные бактерии переводят нерастворимые фосфорные соединения в легко растворимые различными механизмами: растворением трикальцийфосфата, переводом фосфоритов в апатиты или фосфитов в фосфаты, минерализацией органофосфатов в результате ферментативной деятельности бактерий и выделения ими кислот. Цианобактерии способны утилизировать ионы фосфора из воды.

Сера. Сульфатредуцирующие бактерии участвуют в процессах образования нефти, сероводорода в морях, почвах, лечебных грязях. В почвах наибольшие количества сероводорода образуются при диссимиляционном восстановлении сульфатов, осуществляемом сульфатредуцирующими бактериями. Этот сероводород может быть окислен анаэробными фототрофными бактериями до серы и сульфатов, доступных для усвоения корнями растений. Образование сероводорода сульфатредуцирующими бактериями может приносить вред, вызывая коррозию металлических подводных и подземных сооружений.

274