Глава 4. Сенсорные и гностические расстройства

сферы человека или животного. Тот факт, что повреждения других вышерасположенных участков обонятельной системы не вызывают серьезных нарушений в способности различать запаховые стимулы, свидетельствует о том, что такая способность заложена в нижележащих структурах обонятельного анализатора, то есть в обонятельных луковицах (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина).

К симптомам поражения обонятельных рецепторов, обонятельных нитей и обонятельных луковиц относится аносмия — отсутствие обоняния или ги-посмия (понижение чувствительности к запахам), которая может возникать односторонне или двусторонне, а также параосмия — дизосмия — субъективные искажения обоняния. Параллельно не исключаются и жалобы на потерю вкуса, поскольку он в значительной степени зависит от присутствия в пище эфирных (летучих) веществ.

Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с некоторым количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Часть обонятельного тракта заканчивается в переднем обонятельном ядре и в обонятельном бугорке (маленькой овальной области, расположенной на поверхности обонятельного треугольника, которая охватывается задними отделами обонятельной борозды).

В обонятельном треугольнике волокна обонятельного тракта делятся натри пучка, которые разными путями, в том числе огибая мозолистое тело, достигают коркового конца обонятельного анализатора — передней части парагиппо-кампальной извилины, ее крючка и коры, прилегающей к миндалевидному телу, которое по-разному активируется в ответ на предъявление приятных или неприятных запахов. Часть миндалины, как показывают недавние данные, активно участвует в процессах запоминания и консолидации запаховых образов.

Кроме того, некоторые волокна обонятельной системы направляются к маммилярным телам, в таламус и гипоталамус, обеспечивая в последнем случае связь с эмоциональным, пищевым и половым поведением. Часть волокон обонятельной системы уходит в ствол мозга, заканчивается на его центрах, выполняя туже функцию активации систем, связанных с пищеварением. Нейроны, отвечающие за обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.

В частности, орбитофронтальная кора считается областью сенсорно-гедонической (гедония — ощущение крайнего довольства) интеграции и формирования ассоциативных связей вкуса, запаха и зрительных стимулов. Ее активация при эмоциональной оценке запаха у человека показана с использованием многочисленных современных нейрофизиологических методов. Существуют данные о том, что орбитофронтальная кора (особенно в левом полушарии) является главным гедоническим центром обонятельного анализатора. Различные запахи вызывают активацию различных областей коры, и каждая из них

127

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

отвечает за «свой» аспект сенсорной информации. Так, правое полушарие задействовано в восприятии степени знакомости запаха и в наименьшей мере его интенсивности, тогда как левое полушарие кодирует гедонический, эмоционально-окрашенный характер запаха (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). Есть данные, позволяющие полагать, что у современного человека механизм кратковременной памяти на запах находится в гиппокампе.

Обонятельная система — единственная сенсорная система, которая имеет прямые корковые проекции, минуя релейные таламические ядра.

Нейроанатомические и нейрофизиологические связи обонятельного анализатора с лимбической системой и другими структурами мозга, ответственными за эмоции, указывают на принципиальное взаимовлияние обоняния и эмоционального поведения. Важную роль здесь играют обонятельные луковицы и миндалина, сопрягающие обонятельный анализатор и эмоциогенные структуры мозга в единую древнюю систему, называемую ранее обонятельным мозгом, а позднее лимбической системой. Существование такой системы эволюционно необходимо для обеспечения оперативного реагирования организма на биологически значимые запаховые стимулы и не характерно для других сенсорных систем организма. Именно поэтому нарушения обоняния различного генеза тесно связаны с эмоциональной сферой и способны приводить к появлению стойких негативных эмоций, повышенной тревожности и депрессии.

Одностороннее поражение обонятельных путей первых (до обонятельной луковицы) и вторых нейронов (от обонятельной луковицы до обонятельного треугольника) при различных заболеваниях носовой полости или при локализации патологического процесса в лобной доле и на основании мозга вызывает гипосмию и аносмию на стороне поражения. Но часть аксонов третьих нейронов (после обонятельного треугольника) делает перекрест в области передней спайки мозга, поэтому они достигают корковых проекционных зон как своей, так и противоположной сторон, и одностороннее поражение обонятельных путей в пределах третьих нейронов, включая корковые обонятельные центры, не сопровождается расстройствами обоняния.

Локализация патологического очага в височных долях вызывает раздражение обонятельного анализатора. В таких случаях появляются обонятельные галлюцинации. Их содержанием являются запахи, иногда приятные, чаще же зловонного характера. Запахи могут исходить из окружающей атмосферы, от предметов обихода, от самого больного. Как нередкий и ранний симптом обонятельные галлюцинации встречаются при шизофрении, а также могут являться предвестником эпилептического припадка (обонятельная аура).

Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, вышерассмот-ренная, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов. Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокрин-ными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции

OR