2 курс / Нормальная физиология / Ликвор_как_гуморальная_среда_организма_Пикалюк_В_С_,_Бессалова_Е

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

21

жидкость (цереброспінальна рідина), как наиболее распространенный. На наш взгляд, возможно использование трех альтернативных терминов – головно-стрижнева рідина,

цереброспінальна рідина, ліквор (украинизированный сокращенный аналог латинского термина). Термин цереброспинальная жидкость на украинском и русском языках пишется без дефиса, поскольку является заимствованным (имеет иноязычное происхождение). В своем названии монографии мы использовали термин ликвор как понятие, интегрирующее требования клиники и запросы теоретических морфологов.

1.2КафедраАнатомия, илог нез, онтогенез

ликворной системы

Поднормальнойтермином «ликворн я система» п дразумевается совокуп ость анатомических структур, обеспечивающих секрецию,

циркуляцию и тток СМЖ в норме. Комплексный анализ

гистофизиологических особенностей системы оболочек и межоболочечныханатомиипростр нств, сосудистых сплетен й желудочков как единой фу кцион льной систе ы л квороообращения

позволяет полно оце ить сложные взаи оотношен я между указанными структурами, биологические свойства ликвора и механизмы патологии, разыгрывающейся в данной системе.

Строение и функцииКГМУликворного бассейна (оболочек головного и спинного мозга). Спинной и головной мозг окружают три оболочки: твердая (dura mater), паутинная (arachnoidea) и мягкая (pia mater). Мягкую и паутинную оболочки вместе называют leptomeninx, этот термин предложил русский анатом А. Раубер. Все оболочки имеют соединительнотканное происхождение, но по своему строению и количеству сосудов они значительно разнятся

[21, 242].

Твердая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, не содержит сосудов, состоит из двух листков, расщепленных в участках образования венозных синусов, полости полулунного узла и эндолимфатического мешка. Твердая и паутинная оболочки прилежат друг к другу, между ними находится капиллярное субдуральное пространство. У человека дуральный

22	ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

мешок спинного мозга продолжается каудально до SII-SIII, в то время как спинной мозг заканчивается на пять позвонков выше. Продолжение подоболочечного пространства ниже спинного мозга делает возможным образование ликворного бассейна, называемого cisterna terminalis.

Паутинная оболочка представлена сетью коллагеновых волокон, содержит большое количество фибробластов, не имеет сосудов, с двух сторон выстлана слоем плоских клеток, называемых менинготелиоциты. Внутренняя ее поверхность шероховатая, снабжена отростками, которые с помощью многочисленныхКафедратр бекул, покрытых также плоскими клетками, соединяются с мягкой оболочкой. Т ким образом, субарахноидальное пространство прев ащается в достаточно

обширную систему, соединяющихся между собой крупных и мелкихнормальнойкамер, заполненных СМЖ. Эти субарах идальные ячейки играют важную оль в предохранении гол вн го мозга от

повреждения вследствие гидродинамического удара при резком изменении положения головы [16, 178].

Субаранатомиихноидальное пространство и еет достаточно сложное строение. В позво очном канале оно разделено на передний и

задний отделы посредс вом зубчатой связки, соединяющей твердую и мягкую оболочки и фиксирующей спинной мозг. Передний отдел содержит выходящие передние корешки спинного мозга. Задний отделКГМУсодержит входящие задние корешки и разделен на левую и правую половины при помощи septum subarachnoidale posterius, в нижней части шейного и в грудном отделах перегородка имеет сплошное строение. В верхней части шейного, нижней части поясничного и крестцового отделов позвоночного столба задней субарахноидальной перегородки практически нет. Поверхность ее также покрыта слоем плоских клеток, выполняющих функцию всасывания СМЖ, поэтому в нижней части грудного и поясничного отделов давление СМЖ в несколько раз ниже, чем в шейном отделе [16]. В шейной части субарахноидального пространства находится клапанообразная мембрана Ретциуса, способствующая движению ликвора из черепа в позвоночный канал, и препятствующая его обратному току [242]. В субарахноидальном пространстве проходят

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

23

крупные кровеносные сосуды, более мелкие прилежат к мягкой оболочке и называются пиальными.

Мягкая или сосудистая оболочка плотно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф, она образована тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, обе поверхности ее покрыты менинготелием. Начальные части адвентициальных влагалищ сосудов образованы ворсинками мягкой мозговой оболочки (периваскулярная пиальная мембрана), щели pia mater являются лимфатическими пространствами.

В областиКафедраголовного мозга соотношение мягкой и паутинной оболочек очень сложное. Над извилинами полуш рий большого мозга субарахноидальные перекладины короткие и плотные, так что

обе оболочки действительно можно рассматривать как одну – leptomeninxнормальной. Очевидно, по этой причине, паутинную об л чку иногда описывают как с судистую оболочку, что является ет чн стью. Ряд

авторов считают а ахноидальный мешок, который анатомы классически разделяют на arachnoidea и pia, единым образованием, состоящим изадвухнасте ок, внешнейтомиии внутренней, а пространство между ними предлагают называть не субарахно дальным, а арахноидальным или п утинным [242, 303]. Субарахноидальное пространство голов ого мозга имеет неравный объем. Это особенно заметно при сравнении его в области извилин (где оно представлено узкой щелью), в областиКГМУборозд (где формируются ликвороносные каналы) и на основании мозга (где образуются большие субарахноидальные цистерны, соединенные между собой с помощью рек, fluminaе). Поступательное движение ликвора совершается в ликвороносных каналах. Диаметр их в бороздах мозга достигает 4- 5 мм, в области извилин – 1-20 мкм. Паутинная оболочка в крыше ликвороносных каналов истончена. [16]

Особый интерес в анализе ликвородинамики представляют пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции – это арахноидальные ворсинки, расположенные вдоль синусов головного мозга. Их описал в качестве органов с самостоятельным значением Антонио Пахиони, назвав их железами – glandulae conglobatae, в дальнейшем их переименовали в грануляции или вегетации – аппадато че arachnoidales, а затем стали называть

24	ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

ворсинами – vili arachnoidales. Оба последних термина стали международными. М.А. Барон считал пахионовы грануляции одним из видов реактивных структур внутренних оболочек [20]. Эти ворсинки не выпячивают стенки синуса, а прободают твердую оболочку и непосредственно соприкасаются с эндотелием венозного синуса. М.А. Барон впервые подробно описал их сложную морфологию. Интересно, что хорошо развитые грануляции есть только у человека и антропоидных обезьян, они полностью отсутствуют у мелких животных (лабораторные

грызуны также лишены этих структур). Незначительно развитые грануляцииКафедраесть у крупных животных, в частности у КРС, но их число и размеры д леко уступают наблюдаемым у обезьян и

человека. М.А. Б рон убедит льно оказал, что у человека они

являются аппаратом оттока СМЖ, фиксируют (подвешивают) головнормальнойой м зг, выполняют адаптацио ую функцию при физиологических колеб ниях емкости арахноидального

простра ства. Пахионовы гр ну яции появляются с возрастом,

развитие их связано с величиной, конфигурацией мозга,

подвижностьюанатомииголовы и другими особенностями. Несмотря на большое р знообразие распол жения грануляц й, все же есть

участки их х рактерной локализации. В области спинного мозга человека в любом возрасте также описана инвазия арахноидальной ткани в твердую оболочку, наиболее выраженная в области задних корешков и в местахКГМУпрохождения крупных сосудов. Эти структуры описаны в норме, они имеют большое клиническое значение (объясняют механизм образования экстрадуральных кист и распространение некоторых интрадуральных процессов), однако, эти спинальные образования внешне сходны, но функционально не идентичны церебральным пахионовым грануляциям, внедряющимся в венозные синусы [20, 242].

Анатомия ликворосодержащих пространств головного и спинного мозга. СМЖ является гуморальной средой ЦНС, она циркулирует в анатомическом пространстве, в составе которого выделяют внутреннее и наружное вместилища. Внутреннее вместилище – это система желудочков головного мозга, сильвиев водопровод, центральный канал спинного мозга. Наружное

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

25

вместилище – это субарахноидальное пространство спинного и головного мозга. Оба вместилища соединены между собой срединным и латеральными отверстиями четвертого желудочка, отверстиями Magendie, расположенным над calamus scriptorius, и Luschka, расположенными в области recessus IV желудочка. Эти три отверстия образуются в эмбриональном периоде. В полостях головного мозга и на границе между наружным и внутренним вместилищем ликвора (в стратегически важных местах с точки зрения иммунологического надзора) находятся сосудистые сплетения, выполняющие иммунную функцию [222]. Сквозь отверстия четвертогоКафедражелудочка ликвор проходит из внутреннего вместилища непосредственно в большую цистерну мозга. В области отверстий Мажанди и Люшка есть клапанные

приспособления, позволяющие СМЖ проходить только в одном направленормальнойии – в суба ахноид льное пространство [16]. Полости внутрен его вместилища сообщаются между с бой и с

субарах оидальным п остранством, образуя ряд с бщающихся сосудов. В свою очередь, лептоменингс тесно связан с тканью мозга при помощианглииа. Притомиипогружении сосудов в ткань мозга вместе с оболочк ми впячивае ся и маргинальная гл я, поэтому образуются околососудистые щели. Эти пер васкулярные щели (пространства Вирхова-Робина) являются продолжением арахноидального ложа, они сопровождают сосуды, глубоко внедряющиеся в веществоКГМУмозга. Наряду с периневральными и эндоневральными щелями периферических нервов, периваскулярные щели образуют внутрипаренхиматозное вместилище, имеющее большое функциональное значение [253]. Ликвор по межклеточным щелям поступает в околососудистые и пиальные пространства, а оттуда – в субарахноидальные вместилища. Таким образом, омывая элементы паренхимы мозга и глии, ликвор является той внутренней средой ЦНС, в которой проходят основные метаболические процессы.

26	ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
	Рисунок				1.2.1
				Источники
			образования
		спинномозговой
	жидкости,			места		ее
	всасывания и возврата
	в	венозную			систему
	(Shade		J.P.,	Ford		D.H.,
	1973)
	А.	Конечный				мозг.
	Б. Промежуточный мозг.
	В.	Средний				мозг.
	Г.			Мозжечок.
	Д. Продолговатый мозг.
	КафедраЕ. Спинной мозг; а –
	боков й		желудочек, б –
	третий желудочек, в –
	водопр в д,				г	–
	четвертый желудочек.
		поперечный синус с
нормальной1 –
	грануляц ей			паутинной
	оболочки,
	2 – всасывание в не-
анатомимозговойбольшие сосудыоболочкимягкой, по
	которым		идет		отток в
	верхние		вены		больших
полушарий,	3 – верхняя вена большого полушария,		4	–	верхний

аппадато че синус,КГМУ5 – грануляция паутинной оболочки, 6 – твердая мозговая оболочка, 7 – сосудистое сплетение, 8 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство, 9 – подпаутинное пространство, 10 – обмен жидкости между паренхимой мозга и спинномозговой жидкостью, заполняющей полость желудочков, 11 – намет мозжечка, 12 – спинномозговая жидкость, вытекающая из полости желудочков через боковое отверстие четвертого желудочка, 13 – место соединения твердой мозговой оболочки с надкостницей в области большого затылочного отверстия, 14 – надкостница позвонка, 15 – позвонок, 16 – межпозвоночное отверстие, 17 – эпидуральное пространство, 18 – напрвление нисходящего тока спинномозговой жидкости вдоль поверхности спинного мозга, 19 – мягкая оболочка спинного мозга, 20 – твердая оболочка спинного мозга, 21 – обмен жидкости между паренхимой спинного мозга и подпаутинным пространством, 22 – концевая нить, 23 – копчиковая кость,

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

27

24 – паутинная оболочка спинного мозга, 25 – спинномозговой узел, 26 – эпидуральное пространство, 27 – листок твердой мозговой оболочки, одевающий спинномозговой нерв и переходящий в периневрий, 28 – спинномозговой нерв и окружающее его периневралльное пространство, 29

– небольшая грануляция паутинной оболочки, выступающая в просвет эпидуральной вены, 30 – вена из наружного венозного сплетения позвоночника, 31 – спинномозговая жидкость, проникающая в небольшие венулы мягкой мозговой оболочки, 32 – сосудистое сплетение, 33 – мозжечок.

Физиология ликворообращения. Процесс ликворообращения

состоит из продукции, циркуляции и оттока. Основное место образования СМЖКафедра– сосудистые спл тения желудочков мозга, по сути, представляющие собой богато васкуляризи ов нные складки

мягкой мозговой оболочки, свободно в ающиеся в полости желудочков. К анатомическим структурам, участвующим в продукциинСМЖо, рмотносят такжеадругиельнойучастки мягк й мозговой оболочки, эпендиму желудочков, субэпендималь ую ткань, глию и нейроны [141, 242, 250].

Продукция сновного объема СМЖ осуществляется путем

активной секреции железистых клеток сосудистых сплетений желудочков (70анатомии-85%). Сосудис ые сплетения желудочков считают эндокринной железой [181, 182, 242]. Дополнительным механизмом

образования СМЖ является диализ. Общий объем л квора взрослого человека – 110-160 мл. Объем суточной продукции ликвора составляет от 240 доКГМУ1150 (400-600) мл в норме, однако при патологии продукция СМЖ может быть значительно большей [38, 242, 253]. В прошлом столетии Клод Бернар в Парижском госпитале наблюдал больного с травмой черепа, который в течение 24 часов потерял несколько литров жидкости мозга [242]. Средняя скорость продукции ликвора у человека равна 0,2-0,65 (0,36) мл/мин (по некоторым данным 0,2-0,8 мл/мин), у телят – 0,472-0,617 мл/мин, у

крыс – 0,003 мл/мин [16, 222, 223, 242, 253]. У молодых особей выработка СМЖ на единицу веса больше, чем у зрелых. По мере роста и увеличения массы животных, увеличивается общий объем продукции СМЖ и снижается продукция ее на единицу массы, поскольку отношение массы головного мозга к массе тела у молодых животных выше [16].

Ликвор находится в состоянии непрерывной циркуляции, омывает головной и спинной мозг. Из боковых желудочков мозга

28	ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

через отверстие Монро он поступает в III желудочек, а затем через Сильвиев водопровод оттекает в IV желудочек. Из IV желудочка, через боковые отверстия (Люшки) и центральное (Мажанди), большая часть ликвора переходит в цистерны основания мозга (мозжечково-мозговую, охватывающую цистерны моста, межножковую цистерну, цистерну перекрёста зрительных нервов и другие). Достигает Сильвиевой (боковой) борозды и поднимается в субарахноидальное пространство конвекситольной поверхности полушарий головного мозга – это так называемый боковой путь циркуляции ликвора. В настоящие время установлено, что

существует и другой путь циркуляции цереброспинальной жидкости изКафедрамозжечково-мозговой цисте ны в цистерны червя мозжечка, через охв тывающую цистерну в суб рахноидальное

пространство меди льных отд лов полуша ий головного мозга –

это так называемый центральный путь циркуляции ликвора. Меньшаянормальнойчасть ликвора из мозжечково-мозг в цистерны спускается каудально в суб р хноидал ное пространство спинного

мозга, достигает конечной цистерны. В настоящее время вопросы ликвородинамики широко изучаются как с анатомической точки зрения, ат к и с позиций биофизики, математического моделиров ния.натомРазр бо аны эквивалентныеиматематические гидродинамические модели и фор улы расчета физических показателей ликворной сис емы [178]. Установлена зависимость значений физических величин ликвородинамики от электрической активности и функциональногоКГМУсостояния ЦНС, в частности структур промежуточного мозга [178]. Активных токов в ликворе, по-видимому, не существует, но его волнообразное движение, обусловленное пульсацией крупных сосудов, дыхательными движениями, изменением положения головы и другими факторами, наблюдается постоянно [242].

Отток СМЖ происходит в основном в венозную систему при наличии дифференциала давления на границе ликвора и венозной крови. Паутинная оболочка обеспечивает отток СМЖ в субдуральное пространство. Выходя повсеместно через паутинную оболочку, СМЖ становится субдуральной жидкостью. Дальнейший отток ее осуществляется через мелкие сосуды в направлении венозных синусов и вен диплоэ. Этот путь оттока СМЖ имеет большое значение у животных. У человека отток значительной части ликвора происходит путем фильтрации в синусы твердой

Часть 1. Анатомия и физиология ликворной системы.

29

мозговой оболочки через интрасинусные пахионовы грануляции, пронизывающие ее. Благодаря тому, что грануляции осуществляют прямое соединение субарахноидального пространства с просветами больших венозных коллекторов твердой мозговой оболочки, отходит на задний план присущий животным длинный обходной путь циркуляции жидкости через субдуральное пространство. Преимущества короткого пути оттока, присущего человеку, обусловлены низким давлением в крупных венах и синусах твердой мозговой оболочки (по сравнению с ее мелкими венами), истонченностью мембраны, отделяющей ячейки грануляций от

тока крови,	а т кже гистоархитектоникой	грануляций,
в зоне	Кафедра		локально
позволяющей	активно «насасывать» СМЖ при	дыхании и

пульсации сосудов [21, 346]. С этой точки з ения универсальная

для всей паутинной оболочки			ункция – поглощать СМЖ является
расположения омываемых кровью				грануляций
нормальной
резко усиле н й. Наибольшей проницаемост ю обладает паутинная
оболочка	ад	ликво оносными к на ами		[20]. Таким	образом,
синусы	тверд й мозговой		обо очки,	являются	общими
коллекторами		ттока двух гу	ор льных сред – крови и СМЖ. [16,

178]. Отток СМЖ может осуществляться и в лимфатическую систему по периневральныманатомиипрос ранствам сп нного мозга. СМЖ, оттекая в кровь, что сост вляет приблизительно 5% ее объема.

Установлено, что обр зование и отток обеспечивает четырехкратную смену ликвора у взрослого человека за сутки в норме [253]. КГМУ

Сравнительная анатомия (краткий филогенез) ликворной системы. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция с развитием и усложнением нервной регуляции не только не исчезает, но и приобретает в ликворной среде новый, более совершенный тип корреляции внутри самой нервной системы и во всем организме. Постепенное развитие и усложнение ликворной системы, в том числе и барьерных образований, прослеживается в зоологическом ряду, начиная с гемолимфы насекомых, через жидкость мозга рыб и рептилий, до появления обособившейся системы от циркуляции крови у птиц и достигшей высокой дифференциации у млекопитающих и человека [111, 242]. Интересен тот факт, что нейроспецифические белки сходного строения, являющиеся антигенами ЦНС, выполняющие важные регуляторные функции, участвующие в поведенческих реакциях,

30	ЛИКВОР КАК ГУМОРАЛЬНАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

обнаружены в различных отделах ЦНС и ликворе животных, принадлежащих к далеким таксономическим группам (моллюски, насекомые, рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие). Столь высокая эволюционная стабильность нейроспецифических белков указывает на их связь с филогенетически древними свойствами нейронов. Формирование спектра нейроспецифических белков у человека происходит в первые недели постнатального развития и коррелирует с функциональным созреванием нервной ткани и становлением электрической активности мозга. [91].

Изучение сосудистых сплетений у различных видов животных

также показало, что на различных ступенях филогенетической лестницы наблюдКафедрается постеп нное усове шенствование данного органа [242].

Онтогенез ликворной сист мы человека. Дифференциация и

обособление системы циркуляции ликвора от крови, усложнение функциинормальнойГЭБ п ослеживается и на этапах о т генеза человека, подтверждая основной з кон эво юции. Во внутриутробном

периоде наблюдается физиологическая гиперпр дукция ликвора. Ликвор зрелых здоровых новорожденных ксантохромен, содержит эритроциты, большее количествоолейкоцитов (до 20 клеток в мм3), белка (доанат1,5 г/л), глюкозы [61, 242,мии337]. С разв тием структур ГЭБ в онтогенезе человека наблюдается едленное, но неуклонное снижение цитоза ликвора, что также наход т объяснение с эволюционных позиций, являясь отражением филогенеза ликворной системыКГМУ. Аналогичные данные выявлены и при исследовании биохимического состава ликвора: при изучении содержания белка и уровня ряда гормонов в СМЖ установлено, что уровень их у плодов и новорожденных также достоверно выше, чем у детей старшего возраста и взрослых [19, 266, 454]. У плодов и новорожденных, особенно недоношенных, в отличие от взрослых. Ликвор содержит α-фетопротеин. Разнится также белковый состав CМЖ в различные периоды онтогенеза человека. Ликвор детей содержит меньше альбуминов, однако преальбуминовая фракция у них относительно велика. В ликворе пожилых людей выше относительное содержание γ-глобулинов [141, 145, 242].

Известны соответствие между онто - и филогенезом сосудистых сплетений, а также их значительные возрастные изменения. У эмбрионов млекопитающих и человека эпителий снабжен жгутиковым аппаратом, который в постнатальном периоде