Мозжечок, его роль в регуляции движения и позы

В настоящее время не вызывает сомнения участие мозжечка во всех видах локомоций организма. Его роль заключается в координации спинномозговых, стволовых фазных и тонических рефлексов с целенаправленными, волевыми корковыми двигательными реакциями.

Существуют прямые и обратные связи мозжечка с моторной зоной коры, стволом и спинным мозгом (рис. 24). Подробнее все эти отношения будут описаны ниже, но и приведенная схема показывает, что мозжечок может вмешиваться во все двигательные программы коры, готовит для их выполнения стволовые и спинномозговые фазно-тонические реакции, осуществлять коррекцию корковых программ и даже способствовать обучению двигательным процессам.

Рис. 24. Схема взаимодействия мозжечка, спинномозговых, стволовых и корковых двигательных процессов. Описание в тексте

Для выполнения всех этих сложных задач мозжечок имеет соответствующее строение, делающее его органом, согласующим во времени работу двигательных центров и демпфирующим (смягчающим), по мнению отца кибернетики Виннера, колебательные процессы при выполнении движений.

Мозжечок состоит из коры и мозгового вещества. Кора везде однотипна, имеет три слоя и построена из нейронов, которые все, кроме клеток-зерен, выполняют тормозную функцию. Важно отметить, что нейроны коры не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер, которые локализованы в мозговом веществе.

В мозговом веществе находятся три группы ядер: ядро шатра, вставочное ядро (у человека состоит из двух ядер – шаровидного и пробковидного) и зубчатое ядро. Нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами локомоторной системы, являясь его главным эфферентным каналом. Они находятся в постоянном тоническом возбуждении, степень которого регулируется тормозным воздействием коры. Таков основной принцип функционирования этого отдела центральной нервной системы. Существует строгое соответствие между ядрами мозгового вещества и участками коры (рис. 25).

Рис. 25. Схема отношений между ядрами мозгового вещества мозжечка и зонами коры. Описание в тексте

Римскими цифрами обозначены отдельные пластины коры (по Ларселу). В середине находится червь, нейроны которого посылают аксоны к ядру шатра. Промежуточная часть (на рис. – черные полосы справа и слева от червя) воздействует на вставочное ядро. Полушария мозжечка связаны с зубчатым ядром.

Рассмотрим строение коры мозжечка (рис. 26).

Рис. 26.Схема коры мозжечка и ее афферентных связей (по Шмидту):

ПК – клетка Пуркинье, ЗК и К – звездчатые и корзинчатые клетки, КЗ – клетки-зерна, КГ – клетки Гольджи, ЯМ – ядра варолиева моста, МВ – мшистые волокна, НО – нижняя олива, ЛВ – лазающие волокна (лиановидные), ЯШ – ядра шва, 5 – НТ – серотонинергические волокна,

ГП – голубое пятно, НА – адренергические волокна, Асп – аспартатергические волокна, ГАМК – ГАМКергические синапсы, ВЯ – нейроны, мишени клеток Пуркинье, находящиеся в ядрах. Мозжечка, ПВ – Т-образные дендриты клеток зерен, Глу – глутаматергические волокна

В наружном слое коры находятся волокна аксонов и дендриты клеток Пуркинье. Там же локализованы звездчатые и корзинчатые интернейроны. Второй слой заполнен телами клеток Пуркинье, расположенными правильными рядами. В третьем слое находятся клетки-зерна – единственные интернейроны, обладающие возбуждающим действием, и клетки Гольджи тормозного действия. Все нейроны, кроме клеток-зерен, при своем возбуждении вызывают торможение клеток, с которыми они контактируют.

Мозжечок получает информацию по мшистым и лазающим волокнам (рис. 26, МВ, ЛВ), кроме того, на его кору оказывают модулирующее (регулирующее возбудимость клеток) влияние волокна нейронов ядер среднего мозга и шва (рис. 26, ГП, ЯШ). Мшистые волокна начинаются от ядер моста, лазающие – от нижней оливы. Импульсы поступают по проводящим путям в составе верхних, средних и нижних ножек, соединяющих мозжечок с мозговым стволом.

Через нижние ножки проводится информация, поступающая по спиномозжечковому тракту Флексига, волокнам, идущим от ядер Голля и Бурдаха, и вестибулярных ядер. Через верхние ножки проходят волокна вентрального спиномозжечкового тракта Говерса, через средние пути – от двигательной зоны коры головного мозга.

Эфферентные тракты мозжечка берут начало от его ядер мозгового вещества. Ядра шатра, на которые оказывает тормозное действие кора червя, посылают аксоны своих нейронов через нижние ножки, регулируя активность вестибулярных ядер Дейтерса и ретикулоспинальных ядер.

Вставочные ядра, нейроны которых тормозит промежуточная доля коры мозжечка, направляют свои волокна через верхнюю ножку к крупным нейронам красного ядра. Зубчатые ядра, контролируемые полушариями коры мозжечка, через верхние ножки воздействуют на нейроны красного ядра и через средние – на двигательную зону коры.

Таким образом, мозжечок (как это показано на схеме рис. 24) может вмешиваться во все локомоторные процессы организма.

Рассмотрим, как взаимодействуют нейроны коры мозжечка, каким образом они обрабатывают приходящую информацию и образуют командные импульсы.

Как уже говорилось, информация от всех видов рецепторов, локализованных в органах, участвующих в движении, и от моторной зоны коры, посылающей свои сигналы через коллатерали пирамидного тракта и ядра моста (рис. 24, I.), поступает по мшистым и лазающим волокнам в кору мозжечка.

Мшистые волокна, войдя в мозжечок, распадаются на множество веточек, контактирующих с большим количеством клеток-зерен (вставочных нейронов).

Аксоны клеток-зерен (рис. 26, КЗ) вертикально поднимаются вверх и в наружном, молекулярном, слое, Т-образно делясь, образуют систему параллельных волокон, контактирующих с дендритами корзинчатых и звездчатых клеток, а также клеток Пуркинье и Гольджи (рис. 26, ПК, КК, КЗ, КГ).

Синапсы клеток-зерен производят возбуждающее действие. В качестве медиатора они используют глутамат. Все остальные перечисленные нейроны обладают тормозными синапсами, осуществляющими тормозное действие с помощью гамма-аминомаслянной кислоты (рис. 26, Глу, ГАМК).

Лазающие волокна, образованные аксонами нейронов нижней оливы (каждое), оплетают дендриты одной клетки Пуркинье, образуя не ней множество глутаматергических возбуждающих синапсов (рис. 26, НО).

На кору мозжечка оказывают модулирующее действие нейроны среднего мозга и ядер шва. Нейроны голубого пятна среднего мозга образуют адренергические синапсы, клетки ядер шва – серотонинергические. Кроме того, в кору мозжечка входят аспартатергические волокна, использующие в качестве медиатора аспарагиновую кислоту. Механизм модуляции мало изучен, моно предположить, что адренергические и аспартатергические волокна повышают активность коры, а серотонинергические усиливают тормозное действие.

Проходя через мозговое вещество, мшистые и лазающие волокна отдают коллатерали, контактирующие с нейронами ядер и оказывающие на них возбуждающее действие (рис. 26, ВЯ). Именно по этой причине, как говорилось выше, ядра находятся в состоянии тонического возбуждения. С другой стороны, те же волокна, воздействуя возбуждающее на клетки коры, оказывают через них тормозное действие на клетки Пуркинье. Кроме того, мшистые волокна, возбуждая клетки Гольджи. по механизму обратной связи тормозят клетки-зерна.

Клетки Пуркинье единственные из всех нейронов коры, имеют аксоны, выходящие в мозговое вещество и оказывающие тормозное действие на клетки ядер, регулируя их активность. Клетки ядер, создавая своими аксонами эфферентные связи мозжечка с центрами, обеспечивающими локомоцию, позволяют мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма.

Характер этого вмешательства лучше всего иллюстрирует повреждение различных отделов мозжечка.

Все центры, работу которых контролирует мозжечок, обладают способностью к самостоятельной регуляторной функции. Они имеют собственные афферентные и эфферентные каналы, механизмы обработки информации и подчиняющиеся их команде эффекторы. Вмешательство мозжечка координирует и корригирует их работу.

При повреждении червя и промежуточных областей коры, сразу после операции, резко нарушается тонус мышц конечностей: возрастает тонус разгибателей, возникает состояние, напоминающее децеребрационную ригидность. Это объясняется снятием тормозных влияний с вестибулоспинальных механизмов.

Спустя несколько дней после операции тонус нормализуется, на первый план выходят симптомы нарушения равновесия – походка шатающаяся, пьяная, координация движений туловища и конечностей недостаточная. Такие нарушения называются атаксия.

Нарушается согласованность между проприоцептивными рефлексами, усиливается явление отдачи (каждое сгибательное движение вызывает разгибание). В результате целенаправленная моторика делается неточной, проявляются маятникообразные качания конечностей, головы, всего туловища. Нарушается порядок сокращения мышц и последовательность сложных движений – асинергия.

Повреждение полушарий мозжечка сопровождается нарушением инициации движений (организации, составления и выполнения целенаправленных двигательных программ), проявляется тремор – дрожание конечностей, особенно в конце движения.

Мы не будет более перечислять все симптомы, возникающие при нарушении функции мозжечка, приведенные примеры достаточно убедительно показывают, что такое нарушение существенным образом расстраивает координацию в работе двигательных центров.

Кроме двигательных реакций, мозжечок, видимо, влияет и на вегетативные процессы. При его повреждении развивается астения, быстрая мышечная утомляемость. Одно время высказывалось даже предположение, что мозжечок является высшим вегетативным центром, однако это предположение не подтвердилось, тем не менее, не вызывает сомнения его роль в вегетативных процессах организма.

В заключение нашей беседы о мозжечке нам хотелось бы привести весьма удачные схемы, поясняющие его связи с другими двигательными центрами, заимствованные из учебника Шмидта (рис. 27).

Рис. 27. Схемы связей коры мозжечка с двигательными центрами:

А – область червя, I – спинальные ядра, Б – промежуточная доля, II – красное ядро, III – спинной мозг, IV – мост, С – полушария, V – промежуточные ядра моста, VI – красное ядро