Глава 7

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЯВЛЕНИЯ АКТИВНОСТИ ПУТЕЙ И ЦЕНТРОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Общая задача современных электрофизиологических исследований деятельности слуховой системы может быть сформули­рована как изучение закономерностей описания параметров звуко­вых сигналов в активности нервных элементов, составляющих слухо­вую систему. Сопоставление особенностей такого описания в основ­ных отделах слуховой системы, начиная от волокон слухового нерва и кончая слуховой областью коры, позволяет подойти к изу­чению тех закономерностей обработки информации о сигнале, ко­торые обеспечивают организму возможность обнаружения и классификации всего многообразия звуков внешней среды.

Электрофизиологическое исследование путей и центров слухо­вой системы осуществляется в настоящее время двумя основными методами. Один из этих методов состоит в регистрации и последую­щей оценке активности больших совокупностей нервных элементов, реакции которых получили в литературе ряд обозначений, употреб­ляющихся (не вполне строго) как синонимы: суммарные реакции или ответы, вызванные потенциалы, первичные ответы. Эти обозначения характеризуютраз- личные свойства указанного класса биоэлектрических явлений: участие суммы нервных элементов в их генерации, обусловленность их появления воздействием звукового стимула, раннее время их появления и развития по сравнению с другими, более поздними (например, вторичными) ответами.¹ Второй метод состоит в регист­рации активности отдельных нервных элементов (волокон или клеток) с помощью микроэлектродов. При микроэлектродном

¹ В понятие «суммарные вызванные ответы» входят также суммарные реакции, возникающие и протекающие в более поздние или более длитель­ные периоды времени по сравнению с первичными ответами (вторичные реак­ции, сдвиги,постоянного потенциала); подробнее см.: Tsuchitani, Boudreau, 1964; David et al., 1969; Ройтбак, 1969; Радионова, 1971, и др.

210

методе исследования деятельности нервных элементов слуховой системы в подавляющем большинстве работ используется вне­клеточное отведение: относительно малый размер клеток слуховой системы создает большие методические трудности для внутриклеточ­ной регистрации активности, поэтому такие работы являются еди­ничными (Nelson, Erulkar, 1963; Gerstein et al., 1968; Starr, Britt, 1970). Следует также отметить, что исследование как суммарной активности, так и активности одиночных нейронов слуховой систе­мы, как правило, проводится с использованием адекватной для слу­ховой системы стимуляции, т. е. стимуляции звуковыми сигналами. Вместе с тем метод электрического раздражения, занимающий важное место в других областях электрофизиологии, при изучении электрических реакций слуховой системы использовался лишь в очень ограниченном числе работ, основные из которых упоми­наются в последующем изложении. Работы, выполненные с приме­нением метода электрического раздражения при исследовании слуха человека, выходят за рамки настоящего раздела и рассмот­рены отдельно на стр. 280.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУММАРНЫХ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ОТВЕТОВ

Электрофизиологическое исследование реакций пу­тей и центров слуховой системы на звуковые воздействия было начато в 30-х годах с изучения суммарных ответов, возникающих при действии звуковых сигналов в основных отделах слуховой системы (Derbyshire, Davis, 1935; Kemp et al., 1937; Гершуни, 1940). В дальнейшем были подробно описаны основные характеристики суммарных ответов всех отделов слухового пути (рис. 68, 69, табл. 6, 7). Необходимо подчеркнуть, что данные, приведенные на рис. 68, 69 и табл. 6, 7, по существу не вполне однозначны, для проводниковых (слуховой нерв, латеральная петля) и клеточ­ных отделов слуховой системы (кохлеарные ядра, верхняя олива, задние холмы, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры больших полушарий). В первом случае речь идет о суммар­ной импульсной реакции волокон, во втором же — о суммарных первичных вызванных ответах слуховых ядер, в которых, по-види­мому, могут находить отражение как синаптические, так и импульс­ные реакции совокупности нейронов (Bishop, McLeod, 1954; Jungert, 1958; Альтман и др., 1963; Вартанян, 1966а; Серков, 1970, и др.).

Исследование суммарных ответов позволяет изучить целый ряд существенных сторон в организации деятельности слуховой системы. Прежде всего были установлены те области мозга, в которых могут быть зарегистрированы суммарные ответы при действии звука. Были определены фокусы максимальной

14*

211

Рис. 68. Суммарные вызванные ответы различных отделов слу- ховой системы, возникающие при действии звукового щелчка (ориг.; данные для верхней оливы — реконструкция по: Galam- bos et al., 1959).

CH — слуховой нерв (регистрация от круглого окна улитки); НЯ — кох­леарные ядра; ВО — комплекс верхней оливы; ЛП — латеральная петля; ЗХ — задний холм; ВКТ — внутреннее коленчатое тело; СН— слуховая кора (зона AI, поверхностное отведение). Точкой отмечены компоненты суммарного ответа, усредненные характеристики которых приведены в табл. 6, 7. Нижняя осциллограмма для СН, полученная в условиях хлора­лозного наркоза, демонстрирует, помимо первичного, также и поздние компоненты суммарного ответа. Калибровка амплитуды ответов: 100 мкв (СН, НЯ, ВО) и 25 мкв (ЛП, ЗХ, ВНТ, СН). Калибровка времени: 5 мсек. (левый столбец) и 20 мсек, (правый столбец и СК, внизу). Негативность вверх. Полоса пропускания усилителя: 10 гц—10 кгц (СН, НЯ)и 10—1000 гц (ЛП, ЗХ, ВНТ, СН). Момент подачи щелчка отмечен импульсом в случаях СН, НЯ, ЛП, ЗХ, ВНТ, СН или соответствует началу развертки луча в случае ВО.

активности различных отделов слуховой системы в зависимости от частоты звукового сигнала и стороны, с которой он предъяв­ляется. В частности, характеристики суммарных ответов при со­поставлении с морфологическими данными позволили в общих чертах определить характер конвергенции билатерального потока импульсации на разных уровнях слуховой системы (Rosenzweig, Rosenblith, 1953), а также выделить ряд самостоятельных функцио­нальных зон в слуховой области коры (Woolsey, 1961).

Рис. 69. Зависимость скрытых периодов (Л) и амплитуд (В) вызванных потенциалов разных отделов слуховой системы от интенсивности звуковых сигналов (щелчков) (по: Альт­ман, Марусева, 1965).

1 — улитка; 2 — кохлеарное ядро; з — задний холм; 4 — внутреннее коленчатое тело; 5 — слуховая зона коры. По оси абсцисс — интен- сивность в дб; по оси ординат' на А — скрытый период в мсек., на Б — амплитуда ответа в мкв.

Регистрация суммарных ответов позволяет также измерить порог в том или ином отделе слухового пути и оценить его измене­ния при различных воздействиях. С помощью метода регистрации суммарных ответов было определено время распространения воз­буждения по ходу слуховой системы (по величинам скрытых периодов реакций) и его изменение при изменении интенсивности стимула (рис. 69, А). Были установлены также амплитудные зави­симости суммарных ответов от интенсивности стимула (рис. 69, Б). В частности, оценка амплитудной зависимости компонента Н₁ суммарного ответа слухового нерва позволила предположить наличие двух групп элементов, реагирующих в различных диапа­зонах интенсивности стимула (Радионова, 1971).

С помощью суммарных ответов оценивается ряд существенных временных характеристик в деятельности слуховой системы. Так, длительность суммарного ответа может являться свидетельст-

213

Таблица 6 Количественные характеристики суммарных ответов* основных отделов слуховой системы** при действии звукового щелчка Отдел слуховой системы	Порог обнаружения ответа в дб относи­тельно порога слы­шимости человека	Скрытый период в мсек.		Максимальная амплитуда в МКВ	Длительность в мсек.
		при пороговой интенсивности	при максималь­ной интенсив­ности
Слуховой нерв	—5	1.2—1.4	0.45—0.5	,2000	0.5
Кохлеарные ядра	-5	3.2—3.6	2.0—2.4	600	3-5
Комплекс верхней оливы	Не иссл.	Не иссл.	3 4***	300—500	4—6
Латеральная петля	Не иссл.	3.0-3.5	2.0-2.5	Не иссл.	2.5—3.0
Задние холмы	—2	4.8-6.3	3.2—3.6	450	4.5-5.5
Внутреннее коленчатое тело . . .	-6	8.0	5.0	200-300	5-6
Слуховая зона коры	—2	10.5—12.0	8.0-8.5	200—350	10

* Компоненты суммарных электрических ответов, для которых измерялись представленные в табл. 6 и 7 количественные харак­теристики, отмечены точками на рис. 68. Эти компоненты, согласно существующим представлениям, отражают либо суммарную актив; ность волокон (слуховой нерв, латеральная петля), либо постсинаптическую реакцию клеточных элементов остальных отделов слуховой системы (см., например: Jungert, 1958; Galambos et al., 1959; Гершуни, 1962; Альтман и др., 1963; Альтман, Лебедева, 1965; Альтман, Ма- русева, 1965; Вартанян, Ратникова, 1967; Ройтбак, 1969; Серков, 1970; Радионова, 1971).

** Данные по комплексу верхней оливы взяты из работы на кошке (Galambos et al., 1959), остальные данные взяты из работы Я. А. Альтмана, А. М. Марусевой (1965) на кошке, за исключением данных для латеральной петли, полученных на крысе (Вартанян, 1966а).

*** Скрытый период при средней интенсивности раздражения.

Таблица 7 Характеристики суммарных ответов слуховой системы в связи с временными параметрами звуковых сигналов Отдел слуховой системы	Время восстановления в мсек, между щелчками		Предел воспро­изведения ритма раздражения в гц	Суммационные свойства***		Критическая постоянная времени сиг­нала (пре­дел исчезнове­ния суммар­ного ответа, мсек).
	появление от­дельного ответа на второй щелчок	полное восста­новление		глубина сум­мации в дб	критическое время суммации в мсек.
Слуховой нерв	1.4 (Альтман, Марусева, 1965).	20—25 (Альтман, Марусева, 1965).	3000—4000** (Гершуни, 1940; Peake et al., 1962).	0 (Забоева, не- опубликовано).	0 (Забоева, нс- опубликовано).	10(Забоева, 1966).
Кохлеарные ядра	2 (Альтман и др., 1963).	20—25* (Альтман и др. 1963).	4000—5000 (Wor­den, Marsh, 1968; Радионова, 1971).	2**** (Варта­нян, 1966а).	1.5—3**** (Вар­танян, 1966а),	160 (Альтман и др., 1963).
Комплекс верхней оливы . . .	—	—	4300 (Boudreau, 1965).	—	—	—
Латеральная петля**** ....	—	25—30 (Варта­нян, 1966а).		1.5 (Вартанян, 1966а).	2 (Вартанян, 1966а),	40 (Варта­нян, 1971).
«Задние холмы	2.2—3 (Альтман, Марусева, 1965).	40 (Альтман, Марусева, 1965).	1200—1500 (Kemp et al., 1937; Гер­шуни, 1940).	11**** (Варта­нян, 19666).	5—8**** (Варта­нян, 19666),	60—100**** (Вартанян, 1971).
Внутреннее коленчатое тело . .	10—14 (Альтман, Марусева, 1965).	75—110* (Альт­ман, Марусева, 1965).	1200—1500 (Гершуни, 1940).	—	—	—
Слуховая зона коры	30—50 (Альтман, Марусева, 1965).	400* (Альтман, Марусева, 1965).	100(Гершуни, 1940; Goldstein et al., 1957).	10—12 (Гершуни, 1963).	8—10 (Гершуни, 1963).	268 (Гершуни, Забоева, 1962).

* Восстановление до 85—90%, после чего наблюдается цикличность процесса.

** Эта цифра, по-видимому, занижена, о чем свидетельствуют данные о синхронизации импульсов одиночных волокон слухового нерва с фазой звукового раздражения до 5000 гц (см. «Слуховой нерв»).

*** Суммационные свойства оценивались при изменении длительности звука от величин порядка 0.5 до 100 мсек. Под глубиной сумма­ции понимается величина изменения порога при увеличении длительности звука. Критическое время суммации характеризуется той максимальной длительностью сигнала, которая еще приводит к дальнейшему снижению порога.

**** Данные получены на крысе, остальные данные получены на кошке.

вом степени синхронизированности афферентного потока на различных уровнях слуховой системы. Как видно из рис. 68 и табл. 6, длительность суммарных ответов возрастает от нижележа­щих уровней слуховой системы к вышележащим, что может слу­жить свидетельством постепенной десинхронизации афферентного потока импульсации. Уменьшение частоты воспроизведения ритма стимуляции и возрастание времени полного восстановления ответа на второй стимул (при действии парных звуковых сигналов с различными интервалами между ними) может рассматриваться как проявление понижения разрешающей способности по времени от нижележащих отделов слуховой системы к вышележащим (табл. 7). Увеличение способности к суммации (снижение порога суммарного ответа при увеличении длительности звукового сигнала) от нижележащих отделов к вышележащим, по-видимому, связано с возрастанием длительности суммарных ответов, т. е. с десинхронизацией афферентного потока при его прохождении по ходу слухового пути. Использование сигналов с разным временем нарастания может явиться примером исследования степени устой­чивости афферентного потока импульсации на тех или иных уров­нях слухового пути к десинхронизирующему воздействию, каким является увеличение пологости фронта сигнала. Как показывают данные табл. 7, по мере повышения уровня слухового пути, требу­ется значительно большее время нарастания стимула, чтобы вызвать полную десинхронизацию (исчезновение) суммарного ответа. Эти факты могут служить доказательством того, что несмотря на умень­шение синхронизации начальной части афферентного потока импульсации, в вышележащих отделах слуховой системы сущест­вуют механизмы, препятствующие дальнейшим десинхронизирую­щим влияниям (подробнее об этом см. стр. 297). Наконец, с помощью суммарных ответов исследована специфическая сторона деятель­ности слуховой системы — тонотопическая локализация, т. е. пространственное представительство в центральных отделах слухо­вой системы различных по частотной настроенности областей улитки. Этот материал подробнее рассмотрен в последующих раз­делах изложения (стр. 228, 240, 250). Функциональное значение различных характеристик суммарных ответов слуховой системы подробно рассматривалось в ряде обзоров (Rosenzweig, Rosen- blith, 1953; Гершуни, 1962; Альтман, Марусева, 1965).

Однако несмотря на изложенный выше достаточно широкий круг вопросов, которые можно исследовать с помощью суммарных ответов, сам метод накладывает ряд ограничений на его примене­ние. Основными из них являются: а) трудность трактовки проис­хождения различных компонентов суммарных ответов, а следова­тельно, и трактовки обнаруживаемых изменений; б) отражение в первичных суммарных ответах лишь части афферентного потока импульсации, возникающего главным образом на включение (иногда выключение) звукового сигнала; соотношение характе­

216

ристик более поздних (чем первичные) ответов с параметрами звукового стимула до настоящего времени остается неисследован­ным. Микроэлектродный метод исследования импульсной актив­ности одиночных нейронов слуховой системы лишен части этих ограничений и делает возможным более глубокий анализ процессов, происходящих в слуховой системе при действии звука. Однако естественным ограничением этого метода яв­ляется невозможность одновременного исследования достаточно большого числа элементов. Таким образом, если суммарные пер­вичные вызванные ответы позволяют судить о некоторых характе­ристиках начальной части афферентного потока одновременно в большой совокупности нейронных каналов системы передачи информации о звуке, то реакции одиночных элементов дают возможность проследить тонкую временную организацию работы отдельных каналов этой системы. При этом важно подчеркнуть, что в обоих случаях исследователь имеет дело с разными сторонами единого процесса, поэтому регистрируемые явления оказываются функционально взаимосвязанными.

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ РАЗНЫХ ОТДЕЛОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Рассмотрение характеристик импульсной активности нейронов слуховой системы будет проведено последовательно по основным ее отделам от нижележащих к вышележащим (слухо­вой нерв, кохлеарные ядра, верхняя олива, задние холмы, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры.) При этом будет дано описание следующих основных характеристик импульс­ной активности нейронов слуховой системы: спонтанной актив­ности, узора разряда в зависимости от длительности и интенсив­ности звукового сигнала, частотной избирательности нейро­нов, тормозных явлений, а также форм поведения нейронов, либо обусловленных действием сигналов с изменяющимися во времени параметрами (амплитудно- и частотно-модулированные сигналы), либо не связанных непосредственно с параметрами стимула. Краткие сведения об эфферентной регуляции импульсной актив­ности слуховой системы также будут представлены ниже.

В заключительной части главы будет проведено сопоставление основных характеристик электрической активности нейронов разных уровней слуховой системы — от слухового нерва до слухо­вой зоны коры больший полушарий.

Слуховой нерв

Как указывалось, волокна слухового нерва представ­ляют собой проксимальные отростки биполярных нейронов спи­рального ганглия; они передают информацию от улитки в пер­вый центральный отдел слуховой системы — кохлеарные ядра.

217

Как показали микроэлектродные исследования, практически все волокна слухового нерва у кошки обладают спонтанной актив- ностью, т. е. дают шмпульса-

п32

цию в отсутствие _f звукового раздражения. При этом ча- стота спонтанной активности, как правило, высока и в зна- чительной части случаев пре- вышает 50, достигая иногда

Рис. 71. Постстимульные гисто- граммы реакции волокон слухового нерва кошки на тон оптимальной частоты длительностью 250 мсек, различной интенсивности (по: Kiang, 1965а).

Цифры слева от гистограмм: — дб зату- хания относительно условного исходного уровня. Внизу — время в мсек., справа — количество импульсов.

Рис. 70. Распределение волокон слухового нерва кошки (вверху, по: Kiang, 1965а) и обезьяны (внизу, по: Nomoto et al., 1964) по уровню спонтанной активности. По оси абсцисс — частота спонтанной импульсация в имп./сек.; по оси ор- динат — количество нейронов в про- центах. Наркоз: диал-уретан (кошки) и натрий-пентобарбитал (обезьяны). п — число нейронов.

100 имп./сек. и более (Kiang, 1965а). У морской свинки значительное число волокон, реагирующих на звук, обнаруживают

218

лишь очень редкую, «случайную» спонтанную импульсацию (Та- saki, 1954). У обезьяны обнаружено довольно большое число во­локон, вообще не имеющих спонтанной активности (Nomoto et al., 1964). Возможно, что последнее обстоятельство связано с харак­тером применяемого в этом случае барбитурового наркоза. Рас­пределение волокон слухового нерва по уровню спонтанной актив­ности (рис. 70) показывает наличие двух основных групп нейро­нов — с относительно низким уровнем спонтанной активности (до 10—20 имп. /сек.) и с более высоким уровнем спонтанной актив­ности. При этом в общем сходный характер распределения обна­руживается у разных представителей млекопитающих (кошка, обезьяна, — рис. 70).

Временная последовательность импульсов спонтанной актив­ности носит нерегулярный характер, причем распределение межимпульсных интервалов приближается к пуассоновскому. Вопрос о происхождении спонтанной активности в волокнах слухового нерва представляет специальный интерес. Уровень спонтанной активности не связан ни с величиной порога реакции на звук, ни с тем, какую область кортиева органа (по его длине) данное волокно иннервирует. Возможно, что спонтанная актив­ность волокон слухового нерва обусловлена чувствительностью как самих волокон, так и иннервируемых ими волосковых клеток к различным воздействиям случайной природы; однако этот воп­рос остается открытым.

Реакция отдельного волокна на тональную или шумовую по­сылку длительностью в несколько десятков миллисекунд или больше представляет пачку импульсов, частота следования кото­рых превышает частоту спонтанной импульсации; длительность такой реакции довольно точно соответствует длительности дейст­вующего стимула. Характерно, что с течением времени действия стимула частота импульсов в реакции на звук уменьшается, достигая некоторого стационарного уровня (процесс адаптации). Этот процесс особенно отчетливо виден при регистрации импульс­ной активности в виде постстимульных гистограмм (рис. 71), которые статистически отражают распределение импульсации во времени от момента подачи звука. Длительность процесса адап­тации в волокнах слухового нерва может быть различной и в ряде случаев достигает нескольких минут (Kiang, 1965а). Существенно отметить также характерную реакцию волокон слухового нерва на короткий (0.1 мсек.) щелчок. В ответ на такой щелчок, представляю­щий собой звуковой стимул с широким спектром, волокно, отвечает несколькими импульсами, интервал между которыми равен периоду характеристичной (оптимальной) частоты данного волокна (рис. ЮЗ), если эта частота не превышает 4—5 кгц (Kiang, 1965а). Это означает, что интервал между импульсами определяется собственной часто­той колебаний той области базилярной мембраны, с которой дан­ное волокно связано.

219

При исследовании реакции слуховых волокон на звуковой стимул обычно предварительно определяют оптимальную (или характеристичную) частоту, т. е. такую частоту, порог реакции на которую является наиболее низким для данного волокна. Харак­теристичная частота позволяет судить о той области базилярной мембраны, с которой связано исследуемое волокно. Скрытый период реакции волокон слухового нерва на звуковой стимул (щелчок) зависит от характеристичной частоты волокна: для волокон с характеристичной частотой выше 2 кгц величина скры­того периода может составлять всего около 1 мсек.; при пониже­нии характеристичной частоты величина скрытого периода зако­номерно возрастает до 4—5 мсек, благодаря увеличению времени распространения бегущей волны от основания улитки к ее вер­шине, т. е. к области кортиева органа, дающей максимальную реакцию на звуки низкой частоты (Bekesy, 1960).

Зависимость порога реакции на тональный сигнал от частоты тона характеризуется так называемыми частотнопороговыми кри­выми (рис. 72). Область, ограниченная частотнопороговой кривой, представляет собой область звуковых частот, вызывающих ответ данного волокна, если интенсивность звука выше соответствующего порогового значения. Частотнопороговые кривые характеризуют ширину частотной области базилярной мембраны улитки, с которой связано данное волокно. Как показывает рис. 72, частотная об­ласть ответа для разных волокон является различной. В целом, однако, эти кривые являются более острыми,чем кривые, характери­зующие частотную избирательность базилярной мембраны улитки и представленные на рис. 52. Это означает, что частотная избира­тельность волокон слухового нерва выше, чем частотная избира­тельность базилярной мембраны. Механизмы, обеспечивающие обострение частотной избирательности при переходе от рецептор­ного аппарата улитки к волокнам слухового нерва, остаются неясными. Частотная избирательность волокон является выра­жением пространственного принципа передачи информации о ча­стоте звука, основы которого заложены в свойствах самой улитковой перегородки (см. главы 5 и 10).

Существенно отметить, что при действии тонального сигнала время появления импульса соответствует определенной фазе зву­ковой волны, по крайней мере в случаях, когда частота звука не превышает 5 кгц (Kiang, 1965а; Rose et al., 1967). При этом, однако, импульс, как правило, возникает в ответ не на каждую звуковую волну, в результате чего временная картина последова­тельности импульсов при обычной осциллографической регистра­ции представляется непериодической, случайной, причем неперио- дичность наблюдается даже при частоте звука ниже 100 гц. Лишь при специальном машинном способе обработки данных удалось показать связь между временем появления импульса и фазой зву­ковой волны (рис. 73): статистически интервал между последо­

220

вательными импульсами в реакции на тон ниже 5 кгц оказался кратным числу периодов звуковой волны действующего стимула. Это явление может иметь существенное значение для передачи волокнами слухового нерва сведений о частоте звука. Согласно распространенной гипотезе, которая получила название «принципа залпов» (Wever, 1949), информация о частоте звука может переда­ваться группой нервных волокон, которые дают разряд в одну и ту же фазу звуковой волны, хотя в отдельности эти волокна от-

Рис. 72. Частотнопороговые кривые волокон слухового нерва кошки (по: Kiang, 1965а).

По оси абсцисс — частота звука в кгц; по оси ординат — пороговая интенсивность звука, в дб затухания относительно условного исходного уровня.

вечают не на каждую звуковую волну. То обстоятельство, что возникновение нервного импульса связано с определенной фазой звуковой волны, обеспечивает появление синхронного залпа одно­временно в нескольких волокнах, причем такой суммарный залп будет возникать в ответ на каждую звуковую волну (рис. 74). В результате группа волокон оказывается способной передать информацию о частоте звука на основе определенной временной последовательности возникновения разрядов в отдельных волок­нах этой группы (рис. 73).

Изменение интенсивности звукового стимула находит свое отражение в частоте импульсации волокон слухового нерва. При увеличении интенсивности звукового стимула число импуль­сов в реакции на него возрастает за счет увеличения частоты следо­вания импульсов в реакции на звук. При этом максимальная ча­стота импульсации в волокнах слухового нерва при действии

221

5.0' 10.0 ' 15.0 ' 200мсек.

Рис. 73. Гистограммы межим­пульсных интервалов, характе­ризующие реакцию волокна слу­хового нерва обезьяны на тон различной частоты (Rose et al., 1967).

Цифры над гистограммами — частота тона в гц. Точки под гистограммами — отметки периода тонального сигнала.

тона оптимальной частоты, по имеющимся в литературе данным, в отдельных случаях может достигать 800 имп./сек.; обычно эта частота значительно ниже и приближается к 100 — 200 имп./сек. Характер зависимости частоты импульсации (F) от интенсивности (7) тонального сигнала может быть различным: у подавляющего большинства нейронов соответствующие кривые

222

достигают некоторого преде- льного уровня («плато»); при дальнейшем увеличении интен- сивности кривая в ряде слу- чаев идет вниз, т. е. часто- та импульсации уменьшается. Лишь у небольшей части ней- ронов (примерно у 10% —по данным Nomoto et al., 1964) кривые F (7) не достигают уров- ня насыщения вообще. Дина- мический диапазон, т. е. диа- пазон интенсивности, в пре-

Рис. 75. Постстимульные гисто- граммы, характеризующие по- давление спонтанной (б. зв.) и вызванной активности волокна слухового нерва кошки при вклю- чении тональной посылки 21 кгц на фоне длящегося тона оптималь- ной частоты (18.5 кгц) (по: Kiang 1965а).

Цифры слева — частоты действующих стимулов, справа — число импульсов.

Рис. 74. Схематическая иллюстра- ция принципа «залпов» (по: Schwartzkopff, 1961).

Вверху — звуковой сигнал; следую- щие 8 строк — реакция отдельных волокон; нижняя кривая — суммарная реакция этих волокон.

делах которого частота импульсации возрастает с возрастанием интенсивности звука, у разных волокон может быть различным. Японские авторы (Nomoto et al., 1964) показали, что две трети слуховых волокон обнаруживают примерно одинаковый ход кривых F (Z) при воздействии сигналов различной частоты, в то время как у 20% волокон динамический диапазон на

223

оптимальной частоте существенно больше, чем на других. Связывая крутой ход кривых F (/) на оптимальной частоте с ло­кальностью иннервации кортиева органа данным нервным волок­ном, авторы приходят к выводу, что волокна первой группы являются радиальными, а волокна второй — спиральны­ми. Это согласуется с электронномикроскопическими данными о численном соотношении радиальных и спиральных воло­кон (Spoendlin, 1966).

Скрытый период реакции слуховых волокон на звуковой сигнал сокращается с увеличением его интенсивности (Kiang, 1965а), однако эта зависимость не была исследована при действии звуков различной частоты.

Интересно отметить, что уже на уровне волокон слухового нерва имеют место тормозные явления, в частности полное подав­ление импульсной активности (не только вызванной, но и спонтан­ной) при одновременном действии двух звуков (рис. 75). При этом звуковые частоты, вызывающие торможение активности, вызван­ной тоном характеристичной частоты, лежат по обе стороны от ча­стотнопороговой кривой (Sachs, Kiang, 1968). Таким образом, область тормозящих частот непосредственно граничит с областью ответа нейрона и даже частично перекрывает ее. Скрытый период торможения активности при взаимодействии двух звуков состав­ляет менее 2 мсек. (Nomoto et al., 1964), а явление наблюдается и после интракраниальной перерезки слухового нерва (Kiang, 1965а).

Имеются также отдельные указания на подавление спонтанной активности волокон слухового нерва при действии одного звука определенной частоты (Rupert et al., 1963; Sachs, Kiang, 1968) или щелчка (Kiang, 1965a); в последнем случае подавление спон­танной активности возникает в фазу повышения давления на бара­банную перепонку. Возможные механизмы организации тормозных процессов на уровне 1 афферентного нейрона слуховой системы дискутируются в литературе (Nomoto et al., 1964; Kiang, 1965a).

Импульсная активность слухового нерва регулируется через систему нисходящих (эфферентных) волокон оливо-кохлеарного пучка Расмуссена, идущих к улитке из ядер верхней оливы. Эти волокна оканчиваются на волосковых клетках улитки и, кроме того, дают синаптические контакты с окончаниями аффе­рентных слуховых волокон. При электрическом раздражении оливо­кохлеарных пучков (как перекрестного, так и неперекрестного) происходит подавление импульсации, вызванной звуком, в афферент­ных волокнах слухового нерва и уменьшение амплитуды суммарного нервного ответа (Н_х) на звуковой щелчок. При этом эффект от раз­дражения перекрестного пучка в несколько раз сильнее, чем непе­рекрестного. В опытах с предварительной перерезкой оливо-кохле­арных волокон было показано ухудшение различения сигнала в шуме в этих условиях, а также ухудшение частотного различения. По-видимому, в естественных условиях слухового восприятия

224

система нисходящих связей, в которую входит оливо-кохлеарный пучок, служит настройке периферического аппарата слуховой системы на оптимальный режим восприятия звуковых сигналов.

Основные сведения о характеристиках электрической активности волокон слухового нерва и сводку литературы по этим вопросам можно найти в ряде работ (Katsuki et al., 1962; Kiang et al., 1962; Nomoto et al., 1964; Kiang, 1965a, 1965b; Rose et al., 1967, 1969; Fex, 1968; Радионова, 1971).

Кохлеарные ядра

Все афферентные волокна слухового нерва пере­дают импульсацию в комплекс кохлеарных ядер, которые яв­ляются первым центральным отделом слуховой системы.

Спонтанная активность нейронов кохлеарных ядер ниже, чем волокон слухового нерва и по числу спонтанно активных нейро­нов, и по частоте импульсации. У кошки в условиях барбитуро­вого наркоза спонтанной активностью обладает примерно половина нейронов, причем средняя частота спонтанной импульсации в по­давляющем большинстве случаев не превышает 40—50 имп./сек. Было установлено (Koerber et al., 1966), что спонтанная актив­ность нейронов вентральных отделов кохлеарного комплекса це­ликом определяется приходящей импульсацией от улитки: после разрушения улитки нейроны этих областей утрачивают спонтан­ную активность. В то же время спонтанная активность нейронов дорсального кохлеарного ядра при этом сохраняется неизменной и, следовательно, имеет другое происхождение.

Узор разряда на тональный сигнал оптимальной (характе­ристичной) частоты является значительно более многообразным для нейронов кохлеарных ядер, чем для волокон слухового нерва. Это, очевидно, определяется многообразием межнейронных свя­зей на уровне кохлеарных ядер (см. главу, посвященную струк­туре). На рис. 76 показаны основные типы постстимульных гисто­грамм для нейронов кохлеарных ядер, выделенные Киангом с со­авторами (Kiang et al., 1965). Одна часть нейронов отвечает на то­нальный сигнал характеристичной частоты разрядом, временной узор которого весьма сходен с временным узором ответа волокон слухового нерва (рис. 76, Л); такой ответ представляет собой отно­сительно равномерный тонический разряд с более или менее вы­раженным процессом адаптации. Другой тип узора разряда отли­чается от первого наличием выраженной периодичности в проявлении импульсов (рис. 76, Б), причем эта периодичность не связана с час­тотой действующего звука. Третий тип разряда представляет собой on-ответ (рис. 76, Г). Наконец, четвертая разновидность узора им­пульсного разряда характеризуется ответом на включение, за ко­торым после паузы следует тонический разряд (рис. 76, В). Нейро­нам с тоническим узором разряда, как правило, свойствен про-

15 Сенсорные системы

225

цесс адаптации; длительность процесса адаптации, как и на уровне волокон слухового нерва, может быть различной и в ряде случаев достигает нескольких минут (Rose et al., 1959). Даже перечислен­ные основные типы узоров импульсного разряда, не исчерпываю­щие многообразные варианты, говорят о достаточно сложной орга­низации функции кохлеарных ядер. При этом следует подчеркнуть, что узор разряда зависит от параметров звукового раздраже­ния — частоты звука, его интенсивности, длительности.

Кроме перечисленных видов узора импульсного разряда, ней­роны кохлеарных ядер нередко обнаруживают лишь подавление спонтанной импульсации при действии звука — при соответст­вующем подборе его частоты и интенсивности (рис. 76, Д). В ряде случаев узор разряда может иметь сложную конфигурацию — с тормозными паузами и последействием (рис. 76, Е). Узор раз­ряда в виде короткой пачки импульсов (рис. 76, Ж), который ха­рактерен для нейронов более высоких уровней слуховой системы, на уровне кохлеарных ядер встречается крайне редко.

При действии короткого звукового раздражения, например щелчка, нейроны кохлеарных ядер, как правило, отвечают одним- двумя импульсами с коротким скрытым периодом. Однако ней­роны, дающие в ответ на тональный сигнал разряд типа, представ­ленного на рис. 76, Б, В, отвечают на щелчок со значительно боль­шим скрытым периодом, величина которого обнаруживает значительные флуктуации. Кроме того, при достаточно низкой характеристичной частоте (/₀) (в литературе приведена единствен­ная иллюстрация при f_Q=0.6 кгц— Kiang et al., 1965), в кохлеар­ных ядрах может наблюдаться такое же явление, как и в волокнах слухового нерва, т. е. отражение периода /₀ в постстимульной гистограмме нейрона, отвечающего на щелчок.

Пространственная упорядоченность хода слуховых волокон (см. выше) определяет существование тонотопической локализации во всех основных отделах кохлеарных ядер. Это проявляется в том, что при проходе электрода через тот или иной отдел кохлеар­ного комплекса последовательно встречаемые нейроны обнаружи­вают определенную закономерность расположения по своим харак­теристичным частотам: так, при ходе электрода в дорсо-вентраль- ном направлении вначале встречаются нейроны с наиболее высо­кой характеристичной частотой, затем — с более низкой и нако-

Рис. 76. Варианты узора разряда для различных нейронов (А— Ж) в кох­леарном ядре кошки.

А—Г — по: Kiang et al., 1965; ответы на тон длительностью 25 мсек.* задержка сигнала относительно начала гистограммы 2.5 мсек. Д—Ж — ориг.; ответы на тон длительностью 100 мсек. Д, Ж — реакция на сигнал постоянной интенсивности. Е — реакция на сигнал различной интенсивности (цифры слева — дб над уровнем 0.0002 Д^ин/см². На Е, Ж реги­страция «методом точек»: первый вертикальный ряд точек — момент подачи сигнала, ос­тальные точки — импульсация нейрона.

15*

227

нец — с самой низкой (рис. 77). Таким образом, в кохлеарных ядрах многократно представлена частотная проекция улитки.

Частотнопороговые кривые нейронов всех основных отделов кохлеарных ядер в общем сходны и при этом принципиально не от­личаются от частотнопороговых кривых волокон слухового нерва (рис. 78). Следовательно, на уровне кохлеарных ядер не происхо-

Рис. 77. Схема сагиттального среза через левый комплекс кохлеар- ных ядер кошки, иллюстрирующая последовательность оптималь- ных частот нейронов по ходу микроэлектрода (по: Rose et al., 1959).

А — переднее вентральное кохлеарное ядро; С — мозжечок; D — дорсальное кохлеарное ядро; Р — заднее вентральное кохлеарное ядро. Цифры — опти­мальные частоты нейронов. Ход микроэлектрода обозначен прямой линией, пересекающей D и Р. Штриховые линии — условные границы между отдель­ными областями кохлеарного комплекса.

дит дальнейшего обострения частотной избирательности нервных элементов по сравнению с волокнами слухового нерва. Напротив, в ряде случаев на частотнопороговых кривых нейронов кохлеар­ных ядер имеется дополнительный пик в области частот более низких, чем характеристичная; однако этот дополнительный пик, как правило, выражен сравнительно слабо и лежит в области значи­тельно более высоких уровней интенсивности, чем основной пик, связанный с характеристичной частотой нейрона.

Привязанность импульсного разряда нейронов кохлеарных ядер к фазе тонального сигнала остается неисследованной. Косвен­ным свидетельством в пользу существования такой привязанности

228

является воспроизведение частоты тона в суммарном ответе кох­леарных ядер до 4—5 кгц. Этот предел воспроизведения частоты раздражения в суммарном ответе не ниже ритма раздражения, воспроизводимого в слуховом нерве.

Реакция нейронов кохлеарных ядер на увеличение интенсив­

ности звука, как правило, проявляется в увеличении числа и ча­

стоты импульсов в разряде и уменьшении скрытого периода реакции

и его дисперсии. Однако быть выражены в раз- личной степени. Кроме того, изменение интен- сивности звука может приводить к качествен- ному изменению узора разряда*нейронов: к по- явлению или исчезнове- нию тормозных пауз, к

Рис. 78. Частотнопорого- вые кривые для нейронов кохлеарных ядер кошки (Радионова, 1971).

По оси абсцисс — частота звука в ьтц; по оси ординат — ин- тенсивность звука (J_o) в дб от- носительно 0.0002 дин/см².Пруж- ки со стрелкой — уровень ин- тенсивности ниже порога реакции.

у разных нейронов эти явления могут

определенной группировке импульсов в пачки и т. д. Мак­симальная частота импульсации, вызванной длящимся звуком достаточной интенсивности, у нейронов кохлеарных ядер не­редко может достигать 200—300 имп. /сек. и в отдельных случаях — даже 600 имп./сек. Таким образом, если предельная цифра, приведенная в литературе и являющаяся уникальной (600 имп./сек., см.: Moller, 1969), для кохлеарных ядер ниже пре­дельной цифры для волокон слухового нерва (800 имп./сек.), то максимальная частота импульсации, достигаемая довольно часто (200—300 имп./сек.), даже несколько превосходит обычный предел частоты импульсации волокон слухового нерва (100—200 имп./сек.). Нередко при увеличении интенсивности звука нейроны по достижении некоторой предельной частоты импульса­ции в дальнейшем обнаруживают ее уменьшение вплоть до полного подавления реакции на звук. Все описанные явления при изме­нении интенсивности звука могут быть в различной степени выра­жены на оптимальной и неоптимальных частотах.

229

Скрытый период реакции при действии звука достаточно вы­сокой интенсивности для подавляющего большинства нейронов составляет 2—4 мсек, и возрастает при понижении интенсивности стимула, причем для подавляющего большинства нейронов его величина в околопороговой области интенсивности звука опти-

Рис. 79. Характеристики нейронов коротколатентного типа в кохлеарном ядре кошки.

а — реакции на сигнал оптимальной частоты; б — частотно пороговые кривые при длительности звука 100 и 1 мсек. На а: сверху вниз — узор; импульсного разряда в ответ на сигнал интенсивностью около 10 дб над порогом реакции, длительностью 100 мсек., регистрация «методом точек» (см. рис. 76), вверху отметка действия сигнала; зависимость скрытого пе­риода (СП, мсек.) от интенсивности звука (Г, дб); зависимость порога реак­ции (1₀, Дб) от длительности звука (/, мсек.); зависимость числа импульсов в ответе (X) от уровня интенсивности звука (1, дб). На б: по оси абсцисс — частота звука (/, кгц), по оси ординат — пороговая интенсивность звука

. (То, Дб).

мальной частоты и достаточной длительности (порядка 100 мсек.) достигает нескольких десятков миллисекунд. При переходе к неоп­тимальной частоте эта величина у части нейронов резко сокра­щается и составляет всего несколько миллисекунд.

На уровне кохлеарных ядер, как это показано в исследо­ваниях на кошке, может быть выделена специальная группа нейро­нов, свойства которых в значительной степени обеспечивают быст­рую передачу сведений о появлении звукового сигнала в высшие

230

отделы слуховой системы. Это группа нейронов, реагирующих на звук по типу фазного оп-ответа (рис. 76, Г) или он—off-ответа, по крайней мере, в области слабых, близких к порогу интенсив­ностей звука (при больших уровнях интенсивности узор разряда этих нейронов может оказаться иным). Такие нейроны имеют короткий скрытый период реакции на звук (до 10 мсек.) даже при низком уровне его интенсивности. Дисперсия скрытого пе­риода реакции этих нейронов также мала и составляет обычно доли миллисекунды. Их пороги практически не зависят от дли­тельности стимула (отсутствие способности к временной суммации на пороге реакции), в результате чего характер частотнопороговых кривых, свойственный нейронам этой группы, оказывается сфор­мированным уже при очень малой длительности звука (1—2 мсек.). Некоторые из основных свойств этих нейронов представлены на рис. 79. Эта группа нейронов может быть названа группой коротколатентных, малосуммирующих нейронов с фазным ха­рактером разряда на пороге реакции. В кохлеарных ядрах кошки эти нейроны составляют около 20% всех нейронов (Радионова, 1967). Интересно отметить, что среди волокон слухового нерва кошки, по данным Кианга, элементов с фазным разрядом не было обнаружено несмотря на очень большое количество обследованных волокон. В то же время у обезьяны уже среди волокон слухового нерва встречаются элементы, отвечающие фазным разрядом на включение и выключение звука (Katsuki et al., 1962). Однако если судить по величине скрытого периода и его дисперсии в об­ласти даже околопороговых интенсивностей (Tasaki, 1954), то во­локна слухового нерва следует рассматривать как коротколатент­ные.

Основная масса нейронов кохлеарных ядер обладает свойст­вами, существенно отличающими их от нейронов коротко латент­ного типа (рис. 80). Это нейроны с тоническим узором разряда в широком диапазоне интенсивности звука, вплоть до околопоро­говых. Их скрытый период резко зависит от интенсивности звука, возрастая на десятки миллисекунд при уменьшении интенсив­ности стимула; при этом дисперсия скрытого периода также резко возрастает. Порог реакции этих нейронов существенно за­висит от длительности звука: при увеличении длительности от 1 до 50—100 мсек, порог реакции понижается на 20—30 дб, а в отдельных случаях даже на 40—50 дб. Иными словами, эти ней­роны обладают хорошо выраженной способностью к временной суммации, илинакоплению сведений о сигнале во времени. Характер­ной особенностью многих нейронов этой группы является то, что перечисленные их свойства лучше всего выражены при действии оптимальной частоты звука. При переходе от оптимальной частоты к неоптимальной временные характеристики этих нейронов (в их количественном выражении) нередко начинают приближаться к временным характеристикам нейронов первой, коротколатентной

231

группы (ср. рис. 79, а и 80, в). Иными словами, поведение нейро­нов с длиннолатентным типом реакции на оптимальной частоте звука может не отличаться от поведения нейронов с коротколатент­ным типом реакции, если частота звука является неоптимальной. В результате такого различия в свойствах на оптимальной и неоп­тимальной частотах частотнопороговые кривые этих нейронов

Рис. 80. Характеристики нейронов длинно латентного типа в кохлеарном ядре кошки.

На а, б — то же, что и на рис. 79. На в — те же характеристики, что и на а, но при дей­ствии звука неоптимальной частоты.

имеют различный вид при действии коротких (порядка 1 мсек.) и длительных (порядка 100 мсек.) звуков (рис. 80, б): в последнем случае кривая является более острой за счет более резко выражен­ной временной суммации на оптимальной частоте. Таким образом, в приведенном случае имеет место своеобразный механизм частот­ного обострения — временной механизм, связанный с временными характеристиками нейронов. К сожалению, вопрос о существо­вании такого механизма на уровне I нейрона (волокон слухового нерва) исследован не был. Что касается более высоких уровней

232

слуховой системы, то на уровне задних холмов этот временной механизм частотного обострения хорошо выражен (см. ниже).

Тормозные явления в кохлеарных ядрах представлены весьма многообразно, о чем свидетельствует уже многообразие узора им­пульсного разряда нейронов. Сложный характер узора разряда в значительной мере обусловлен наличием тормозных пауз — как на фоне действующего звука, так и в его последействии. Вообще тормозные явления на уровне кохлеарных ядер имеют различное выражение — например, в виде немонотонного харак­тера зависимости числа импульсов от интенсивности сигнала, когда в диапазоне средних и высоких уровней интенсивности звука число импульсов в ответе на сигнал меньше, чем в диапазоне ма­лых уровней интенсивности. Тормозные явления имеют место также при одновременном действии двух звуков — при опреде­ленном соотношении их частоты и интенсивности (явление маски­ровки). Кроме того, в работе по исследованию реакции нейронов кохлеарных ядер на частотно-модулированные сигналы (Erulkar et al., 1968) было показано существование определенной зависи­мости реакции от направления модуляции звука по шкале час­тот — явление, которое также может быть объяснено лишь с учетом тормозных явлений в межнейронном взаимодействии.

Нейроны кохлеарных ядер в целом характеризуются достаточно высокой стабильностью характеристик как спонтанной, так и выз­ванной активности. Лишь очень малая часть нейронов (примерно 0.5%) обнаруживает «привыкание» к раздражителю и перестает отвечать на него после сравнительно небольшого числа предъявле­ний. Как известно, такая довольно сложная форма поведения в большей степени свойственна нейронам верхних уровней слухо­вой системы и мультисенсорным нейронам подкорковых и талами­ческих ядер.

Регуляция деятельности нейронов кохлеарных ядер со стороны различных отделов центральной нервной системы эксперимен­тально доказана и, по-видимому, хорошо развита. История изу­чения и современное состояние этого вопроса рассматривается в работах Уитфильда (Whitfield, 1967) и Е. А. Радионовой (1971). Известны несколько нисходящих путей, оканчивающихся на ней­ронах кохлеарных ядер. В дорсальном кохлеарном ядре оканчи­ваются пути, идущие из ипси- и контрлатеральных ядер лемниска; третий путь идет от вентрального ядра лемниска к вентральным отделам кохлеарных ядер противоположной стороны; четвертый путь идет от S-образного ядра верхней оливы к вентральному кох­леарному ядру своей стороны. Описан также путь, идущий в кох­леарные ядра из мозжечка. В физиологических исследованиях было показано, что ответ на звук в кохлеарных ядрах подавляется при отвлечении внимания животного, при многократном предъявле­нии звука; спонтанная активность подавляется при стимуляции противоположного уха после деафферентации кохлеарных ядер.

233

В ряде более поздних исследований было установлено также су­ществование положительных эффектов на электрическую актив­ность кохлеарных ядер: при стимуляции оливо-кохлеарного пучка можно наблюдать не только подавление, но и усиление электрической активности нейронов кохлеарного комплекса, а также понижение порога их реакции на звук. Таким образом, все эти данные свидетельствуют о сложном характере органи­зации связей кохлеарных ядер с другими отделами центральной нервной системы; эти связи, по-видимому, обеспечивают опреде­ленный уровень настройки свойств нейронов кохлеарных ядер в условиях естественного восприятия звука.

Сводку литературы и фактического материала по функциональ­ной характеристике кохлеарных ядер можно найти в ряде работ (Rose et al., 1959; Greenwood, Maruyama, 1965; Kiang et al., 1965; Whitfield, 1967; Gerstein et al., 1968; Радионова, 1971).

Верхняя олива

Как уже указывалось выше (стр. 200), верхняяолива является первым уровнем в слуховой системе, где наблюдается била­теральная конвергенция афферентации: основные афферентные пути от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на нейронах, составляющих определенные ядра верхнеоливарного комплекса.

При исследовании спонтанной активности нейронов верх­ней оливы было установлено, что по количеству спонтанноактив­ных нейронов отдельные ядра верхнеоливарного комплекса су­щественно различаются между собой. Так, по данным Кларка и Данлопа (Clark, Dunlop, 1969), наибольшее число нейронов, обла­дающих спонтанной активностью, зарегистрировано в ядре тра­пециевидного тела (39% от общего количества обследованных нейронов), несколько меньшее количество — в медиальном (ак­цессорном) ядре (21%) и единичные спонтанно-активные нейроны были обнаружены в латеральном (S-образном) ядре (7%). Спон­танная активность нейронов перечисленных выше ядер верхней оливы достаточно высока (20—120 имп./сек.) и нерегулярна. Зна­чительно более редкой (от нескольких единиц до 40—50 имп./сек.) и более регулярной спонтанной активностью обладают нейроны, дающие начало эфферентному оливо-кохлеарному пучку Расмус­сена (стр. 209).

При действии тональных сигналов длительностью в 50—100 мсек, обнаружено большое разнообразие узоров разряда верхней оливы. Эти узоры разряда, схематически представленные на рис. 81, могут быть подразделены на те же группы, которые были выделены уже в кохлеарных ядрах (рис. 76): относительно равномерная импульсация в течение всего времени действия звука (I—7), импульсация с выраженной временной структурой раз­ряда (S—10. 12) и реакция только на включение (либо на включение и выключение) тональной посылки (11, 14—16). При этом сле-

234

дует указать, что количественное соотношение нейронов с различ- ным узором разряда в основных ядрах оливарного комплекса существенно различается. Так, в ядре трапециевидного тела ней- роны характеризуются различными вариантами тонического узора разряда, в латеральном (2% от общего числа обследованных), отвеча- ющие только на включе- ние звукового сигнала, в то время как в меди- альном ядре число ней- ронов, отвечающих на включение сигнала, до- стигает одной трети от общего числа обсле- дованных элементов (рис. 81). Исследование реак- ции нейронов верхней оливы при действии Рис. 81. Схематическое изображение узоров раз­ряда (1—16) нейронов ос­новных ядер верхнеолй- варного комплекса кошки при действии тональной по­сылки (по: Clark, Dunlop, 1969). ТТ — ядро трапециевидного тела; МЯ — медиальное ядро верхней оливы; ЛЯ — лате­ральное ядро верхней оливы. Цифры — количество нейро­нов в процентах, -у которых наблюдался тот или иной тип разряда. ядре появляются отдельные нейроны		ТТ	МЯ	ЛЯ		ТТ	МЯ	ЛЯ
		°/o	°/о	°/о		°!о	%
		5	3	0	|Ы	6	0	9
		20	21	20	| ^0	1	к	18
		1	3	0	1 ^11	0		0
		29	19	36	1 ^* 12	0	3	0
		Ч	0	0	13	0	ч	0
_ЛИ		5		13	| /4	0	18	2
		29	5	7	II	0	ч	0
		0	3	0	161	0	5	0

длительных звуковых сигналов (секунды и десятки секунд) позво­лило установить, что в их импульсации наблюдается выраженная адаптация. При этом время, в течение которого после включения звука происходит установление импульсации на постоянном (более низком, чем исходный) уровне (от 3—4 до 20 сек.), зависит от ин­тенсивности воздействующего стимула: чем выше уровень интен­сивности, тем медленнее наступает адаптация. Следует указать, что в отдельных случаях уменьшение импульсации до ее полного подавления продолжалось в течение 30 мин. после включения звука (Clark, Dunlop, 1969).

235

При действии коротких звуковых щелчков нейроны верхне-

оливарного комплекса реагируют, как правило, разрядом, со­стоящим из 1—3 импульсов, и лишь у отдельных нейронов дейст­вие одиночного щелчка вызывает непрерывный разряд, длящийся десятки миллисекунд (Watanabe et al., 1968). Следует отметить, что у ряда нейронов верхней оливы, обладающих низкой характе­ристичной частотой, была обнаружена реакция, наблюдавшаяся и при исследовании волокон слухового нерва: при действии зву­кового щелчка разряд характеризовался последовательностью

локализация в S-

Tsu-

Рис. 82. Частотная

образном ядре верхней оливы (по: chitani, Boudreau, 1966).

Цифры — частота в кгц.

из двух или нескольких им- пульсов, интервал между ко- торыми соответствовал пе- риоду их характеристичной частоты.

При исследовании ней- ронов верхнеоливарного ком- плекса в условиях действия тональных сигналов различ- ной частоты было установле- но, что характеристичные частоты отдельных нейронов у кошек и собак перекрывают диапазон от 0.2 до 40 кгц. При этом наблюдались ча- стотнопороговые кривые раз- личной остроты, симметрич- ные и несимметричные, в от-

дельных случаях с двумя или тремя минимумами. Си- стематическое исследование нейронов S-образного ядра позволило установить, что более широкие (при оценке

герцах) частотнопороговые кривые

по абсолютному значению в

наблюдаются при более высоких характеристичных частотах;

асимметрия частотнопороговых кривых у нейронов этого ядра проявляется, как правило, лишь при больших уровнях интенсив- ности стимула (Tsuchitani, Boudreau, 1966). Что касается тоното- пической локализации, то в трапециевидном и акцессорном ядрах кошки к настоящему времени она не была обнаружена, в то время как в акцессорном ядре собаки достаточно хорошо выражена. Отчетливая тонотопическая локализация была установлена в S-образном ядре оливарного комплекса кошки (рис. 82).

Нейроны верхнеоливарного комплекса, так же как и нейроны нижележащих отделов слуховой системы, обнаруживают способ-

ность воспроизводить импульсным разрядом частоту тонального стимула. При этом импульсный разряд возникает либо на каждый

236

период тонального сигнала, либо через интервалы, кратные дли­тельности периода (рис. 83). Это явление наблюдалось при стиму­ляции тонами с частотой до 2 кгц.

При увеличении интенсивности тонального сигнала характе­ристичной частоты количество импульсов у большинства нейронов возрастает монотонно. Лишь в отдельных случаях обнаружен немо­

нотонный ход кривой зави­симости количества импуль­сов от интенсивности стиму­ла. Особенности изменений величины реакции при варь­ировании интенсивности сти­муляции в условиях действия тональных сигналов неопти­мальной частоты к настоя­щему времени подробно не исследованы.

Скрытый период реакции нейронов верхнеоливарного комплекса в основном иссле-

1000

20-

Рис. 83. Гистограммы межим­пульсных интервалов нейрона верхнеоливарного комплекса (по: Moushegian et al., 1964b).

По оси абсцисс — интервал в мсек.; по оси ординат — количество интер- валов в процентах. Цифры над гисто- граммами — частота тонального сиг- нала (гц), использованного в качестве раздражения.

О 0.8 1.6 2.9 3.2 9.0 9.8 5.6 6.9 7.2

1999

20-

10 - _д

О 0.9 0.8 1.2 1.6 2.0 2.9 2.8 3.2 3.6

довался при действии коротких звуковых щелчков. Было установлено, что при средних интенсивностях щелчка скры­тый период реакции у разных нейронов варьирует от 3 до 12 мсек. Так же как и у нейронов нижележащих отделов слуховой системы, скрытый период реакции нейронов верхней оливы закономерно изменяется при изменении интенсивности сти­мула: увеличение уровня раздражения сопровождается укороче­нием скрытого периода. Что касается исследования импульсной ак­тивности нейронов верхней оливы при изменении длительности сигнала, то подробные данные по этому вопросу в литературе отсутствуют. Поэтому классификация нейронов верхней оливы по критерию особенностей их реакции на сигналы разной длительности в настоящее время не представляется возможной.

Так же как и в нижележащих отделах слуховой системы, тормозные влияния на уровне верхней оливы достаточно хорошо

237

выражены. Об этом свидетельствуют структурированные по вре­мени узоры разряда, схематическое изображение которых представлено на рис. 81. Кроме того, в исследовании Чанга и By (Chang, Wu, 1964) показано, что характерный для части нейро­нов ядра трапециевидного тела длительный скрытый период связан с развитием тормозных влияний и начальной гиперполяризацией.

Относительно специализированных реакций нейронов верхней оливы имеются лишь отдельные наблюдения. Так, имеются дан­ные, свидетельствующие о том, что нейроны верхнеоливарного комплекса усиливают свою активность при модуляции частоты тонального сигнала в одном направлении, в то время как при противоположном направлении изменения частоты звука импуль- сация подавляется (Watanabe et al., 1968).

Основные данные, характеризующие импульсную активность нейронов верхней оливы, кроме цитированных выше исследова­ний, представлены в ряде работ (Galambos et al., 1959; Moushe- gian et al., 1964a, 1964b, 1967; Goldberg et al., 1964; Goldberg, Brown, 1968, 1969; Rupert et al., 1968).

Задние холмы

На клетках задних холмов переключается большая часть волокон латеральной петли, состоящей из аксонов ней­ронов II, III и IV порядков, клеточные тела которых распола­гаются в кохлеарных ядрах, верхней оливе и ядрах лате­ральной петли (Stotler, 1953; см. стр. 201).

Уровень спонтанной активности нейронов центрального ядра задних холмов снижается по сравнению с кохлеарными ядрами: большинство нейронов разряжается с частотой 0.5—8 имп./сек., количество спонтаныоактивных нейронов уменьшается до 12%.

Нейроны задних холмов различаются по временному узору импульсного разряда на сигнал (рис. 84). Значительная часть нейронов отвечает начальным разрядом из 1—2 импульсов на включение тона или шума (рис. 84, Б). В некоторых случаях ответ возникает на включение и выключение сигнала (рис. 84, А). В отличие от кохлеарных ядер, где фазный ответ, возникающий на включение, как правило, наблюдается только при малых интен­сивностях звукового сигнала (Радионова, 1967), 50% нейронов задних холмов реагируют фазным разрядом при раздражении любой интенсивности (Rose et al., 1963). Другая многочисленная группа реагирует длительным разрядом, продолжающимся в те­чение всего времени действия раздражителя (рис. 84, Г, Д). Процесс адаптации импульсной активности продолжается 30— 200 мсек, после включения звука длительностью около 1 сек. Часть нейронов имеет более или менее выраженный период от­сутствия импульсации после начального разряда, за которым следует длительная нерегулярная импульсация. Кроме описан-

238

Рис. 84. Типы ответов

Ответы

нейронов (А—Д) задних холмов кошки.

ных наиболее часто⁴ встречающихся узоров ответа, для нейронов задних холмов характерна импульсная реакция в виде пачки импульсов, возникающих при включении звука (рис. 84, В). Реакция такого типа относительно редко встречается в кохлеар­ных ядрах (см. стр. 226). Некоторые нейроны обнаруживают по­

давление исходного уровня спонтанной активности при дей- ствии звука. На ко- роткие звуковые сиг- налы нейроны реаги- руют разрядом из 1—2 или пачки им- пульсов, в последнем случае длительность импульсации превы- шает длительность звука.

Пространст в е н н о упорядоченное-' пред- ставительство звуко- вых частот в цент- ральном ядре задних холмов было показано при исследовании ре-

Рис. 85. Частотная лока- лизация в задних хол- мах кошки (по: Rose et al., 1963).

Схема фронтального среза мозга на уровне заднего холма, ех — латеральная кора; с — центральное ядро; сплошная прямая линия — проекция электрода на срезе. Ход электрода начинается от поверхности латеральной коры, расположенной на срезе дорсально, кау- дально и латерально по отношению к точке наиболее глубокого погружения, и заканчи­вается у медиовентральной границы центрального ядра. Черточками на линии хода электрода указано расположение точек, в которых определялась характеристичная час­тота нейронов. Над схемой вынесена проекция электрода с указанием характеристичных частот (цифры сверху) в соответствующих точках. В латеральной коре (ех) порядок частот от высоких к низким, в центральном ядре (с) — от низких к высоким.

акций одиночных клеток (Katsuki et al., 1958; Rose et al., 1963; Гершуни и др., 1969) и вызванных потенциалов этого отдела (Kemp et al., 1937; Вартанян и Ратникова, 1967). На рис. 85 представлено схематическое изображение частотной локализации в Латеральной коре и центральном ядре задних хол мов. При проходе микроэлектрода через разные отделы заднего холма последовательно встречаются нейроны, связанные с опре­деленными звуковыми частотами. В латеральной коре последо­вательно встречаются нейроны, оптимальные частоты которых 240

изменяются от высоких к низким по мере погружения электрода, в центральном ядре — от низких к высоким.

Частотнопороговые кривые (ЧПК) нейронов задних холмов различны по форме и остроте настройки. Эрулькар (Erulkar, 1959) различает симметричные и несимметричные ЧПК. Первые, как правило, более широкие и пологие, чем вторые, которые

характеризуются узкой полосой эффективных частот. На рис. 86 показаны различные типы частотнопороговых кривых нейронов задних холмов: острые (А), пологие (Б), мультипиковые (Б). В отдельных случаях частотнопороговые кривые, зарегистриро­ванные в задних холмах, острее, чем в кохлеарных ядрах (Katsuki et al., 1959; Suga, 1964). Однако в целом обострения частотных характеристик нейронов задних холмов, по сравнению с преды­дущими отделами отметить не удается. Некоторые нейроны могут активироваться раздельными полосами звуковых частот (Erul­kar, 1959; Гершуни и др., 1969). Это явление в слабой степени уже проявляется в кохлеарных ядрах (см. стр. 229), в задних холмах оно более четко выражено; некоторые частотнопороговые кривые

16 Сенсорные системы

241

имеют хорошо выраженные 2—3 максимума чувствительности, на­ходящиеся в приблизительно октавных соотношениях (рис. 86, В).

По характеру изменения количества импульсов при увели­чении интенсивности раздражения нейроны могут быть разделены на две группы: нейроны с монотонным увеличением импульсации при увеличении интенсивности звукового сигнала и нейроны с максимумом импульсации при определенных, немаксимальных уровнях интенсивности (Rose et al., 1963; Марусева, 1969). Функ­ция зависимости количества импульсов от интенсивности в ряде случаев зависят от воздействующей звуковой частоты. Предель­ная частота импульсации в разряде, состоящем из короткой пачки импульсов на включение сигнала, составляет около 800 имп./сек. Обычно средняя частота импульсов в реакции, продолжающейся в течение действия звукового сигнала длительностью 200— 1000 мсек., значительно ниже и составляет 100—150 имп./сек.

Скрытый период нейронов нижних холмов при больших интен­сивностях звука составляет 5—15 мсек. Самый короткий скры­тый период регистрируется на характеристичной (оптимальной) для нейрона частоте (Hind et al., 1963). Однако при уменьшении интенсивности сигнала выступают различия нейронов по харак­теру изменений скрытого периода. Одна группа нейронов обна­руживает резкое увеличение скрытого периода и его дисперсии при околопороговых интенсивностях звука. Для нейронов другой группы характерны незначительные изменения скрытого периода и его дисперсии при уменьшении интенсивности сигнала до около- пороговой величины. Нейроны с большим скрытым периодом при околопороговых интенсивностях звука характеризуются выра­женной глубиной временной суммации (более 10 дб) и длитель­ным тоническим разрядом. Нейроны с коротким скрытым пери­одом при околопороговой интенсивности сигнала имеют незна­чительную временную суммацию (менее 5 дб) и начальный фазный разряд при всех интенсивностях звука. Указанные признаки (узор разряда, величина скрытого периода на пороге реакции, глубина временной суммации) были положены в основу функцио­нальной классификации нейронов этого отдела слуховой сис­темы (Гершуни и др., 1969) подобно функциональной классифи­кации нейронов кохлеарных ядер (см. выше).

Нейроны с фазным разрядом, практически не обладающие спо­собностью к временной суммации, имеют выраженную частотную избирательность независимо от длительности звука (рис. 87, А, 2). В то же время в группе длиннолатентных сильно суммирующих нейронов с длительным разрядом на сигнал увеличение длитель­ности раздражителя приводит к обострению их частотных ха­рактеристик (рис. 87, Л, 1). Увеличение частотной избиратель­ности нейронов этой группы отмечено также при увеличении постоянной времени звукового сигнала (рис. 87, Б, 1). Оба эти явления, по-видимому, отражают общий принцип временно-частот-

242

ного обострения в слуховой системе (Гершуни, 1967), описанный

при исследовании реакций отдельных клеточных элементов и

суммарных электрических ответов разных отделов слуховой сис- темы (Вартанян, 19666; Радионова, 1966, 1967, 1971; Забоева,

1967; Марусева, 1967; В артанян, Снетков,

1970). Таким образом, частотный анализ осу- ществляется простран- ственно упорядоченной многоканальной систе- мой, каждый канал ко- торой настроен на оп- ределенную частоту. Временные свойства сиг- нала могут анализиро- ваться благодаря раз-

делению нейронов по

их временном характе- ристикам на две край-

Рис. 87. Частотнопорого- вые кривые (ЧПК) двух типов нейронов задних холмов крысы при действии коротких, длительных и на- растающих по амплитуде

.1 I I 1—1

4 8 12 16 20кгц

сигналов.

А — ЧПК при действии звуков с прямоугольным фронтом включения длительностью

2 мсек, (штриховая кривая) и 200 мсек, (сплошная кривая); 1 — нейрон с длительным раз­рядом; 2 — нейрон с начальным разрядом. Б — ЧПК при действии прямоугольных сигна-. лов длительностью 200 мсек, (сплошная кривая) и нарастающих по амплитуде сигналов (штриховая кривая). Постоянная времени сигналов ( т) для 1 — 70 мсек., для 2 — 8 мсек. 1, 2 — то же, что и для А. На Ап Б по оси абсцисс — частота сигнала в кгц, по оси орди­нат — интенсивность в дб относительно уровня 0.0002 дин/см^{* 2}.

ние группы, а также наличию ряда промежуточных групп.

Тормозные процессы проявляются в виде тормозных пауз в узоре вызванного ответа на звук, а также в виде полного или частичного подавления спонтанной активности в период действия сигнала или после его выключения. Увеличение интенсивности и длительности раздражителя в ряде случаев приводит к умень­шению количества импульсов в ответе и к увеличению скрытого периода реакции. Особенно отчетливо торможение проявляется при действии двух звуков: реакция на тон “оптимальной частоты может быть полностью заторможена на фоне тонов неоптимальной частоты. При этом «тормозные» частоты располагаются по обеим

16*

243

сторонам от оптимальной частоты, частично вне зоны ответа нейрона, частично перекрывая ее. Сложный характер возбужда­ющих и тормозных процессов был показан при внутриклеточном отведении от нейронов задних холмов (Nelson, Erulkar, 1963). Взаимодействием возбуждения и торможения, по-видимому, опре­деляется высокая специфичность реакции на сложные звуковые сигналы (Suga 1965а), модулированные по частоте и амплитуде (Nelson et al., 1966; Вартанян, 1969). Например, такой признак частотно-модулированного сигнала, как направление изменения частоты в сигнале, имеет определяющее значение для возникнове­ния реакции многих нейронов задних холмов.

Нейроны задних холмов характеризуются постоянством ха­рактеристик импульсной активности. Лишь для небольшой части нейронов (около 3%) обнаружено угасание реакции при повтор­ном применении раздражителя (явление «привыкания»). В отдель­ных случаях при многократном применении сигнала отмечалось небольшое понижение порога ответа нейрона. Однако некоторые формы сложного поведения нейронов обнаружены уже на этом уровне слуховой системы. Это — «альтернирующий» тип реакции (Альтман, 1966), отражение в разряде последействия некоторых свойств раздражителя (Гершуни и Вартанян, 1969), которые могут быть отнесены к проявлениям кратковременной памяти на уровне одиночных нейронов. К сложным формам поведения нейронов может быть отнесена высокая специфичность реакции лишь к опре­деленным признакам звука: направлению изменения частоты в сигнале при частотной модуляции, частоте амплитудной модуля­ции, направлению движения источника звука в горизонтальной плоскости (Suga, 1965а, 19656; Вартанян, 1968; Альтман, 1968, 1969).

Внутреннее коленчатое тело

Как уже указывалось выше (стр. 202), основным коллектором афферентных путей, идущих от среднемозгового центра слуховой системы (задних холмов) к ее таламическому уровню (внутреннему коленчатому телу), является ручка зад­него холма.

По сравнению с задними холмами на уровне внутреннего ко­ленчатого тела наблюдается значительное увеличение количества спонтанно-активных нейронов, число которых достигает 75% от общего количества обследованных элементов. Спонтанная актив­ность достаточно редкая (как правило, 0.5—10 имп./сек.) и не­регулярная. Еще одной особенностью спонтанной активности ряда нейронов внутреннего коленчатого тела является ее груп­пирование в пачки (2—5 импульсов в пачке), которые повторя­ются 5—10 раз в течение 2—3 сек. Интервалы между этими сери­ями пачек нерегулярны и длятся от нескольких до 10—15 сек.

Вызванная активность нейронов внутреннего коленчатого

244

тела, возникающая при действии тональных сигналов, длящихся 50—250 мсек., характеризуется теми же типами узора разряда, которые были описаны при рассмотрении нижележащих отделов слуховой системы: одиночный импульс, возникающий при вклю­чении (либо при включении и выключении) сигнала; «пачковый» разряд (3—6 импульсов в пачке), возникающий при включении сигнала; начальный разряд, состоящий из одного или нескольких импульсов, за которым после паузы (10—50 мсек.) следует раз­ряд, длящийся все время действия звука; тонический разряд, про­текающий в течение всего времени действия звукового сигнала.

На уровне внутреннего коленчатого тела по сравнению с зад­ними холмами наблюдается увеличение количества нейронов, реаги­рующих только на включение звукового сигнала и уменьшение количества элементов, обладающих тоническими узорами разряда. Так, по данным Маруяма с соавторами (Maruyama et al., 1966), количество нейронов, отвечающих только на включение сигнала одиночным импульсом или пачкой импульсов, достигает 80% от общего числа обследованных элементов.

Относительно изменений импульсной активности нейронов внутреннего коленчатого тела при действии длительных (секунды) звуковых сигналов имеются лишь отдельные наблюдения,- сви­детельствующие о том, что уменьшение частоты импульсации продолжается в течение 6—8 сек. после включения звука, после чего импульсация устанавливается на постоянном, более низком, чем исходный, уровне (Gross, Thurlow, 1951).

При действии коротких звуковых щелчков реакция нейронов внутреннего коленчатого тела, как правило, характеризуется одним или несколькими импульсами, возникающими непосред­ственно после действия стимула. Однако у ряда нейронов при этом возникает еще один своеобразный тип реакции, не наблюдавшийся в нижележащих отделах слуховой системы и получивший назва­ние «реверберирующего» разряда. У этих нейронов в ответ на щелчок возникает уже описанный выше начальный разряд, со­стоящий из одного или нескольких импульсов, вслед за которым после большой паузы (0.2—1.0 сек.) следует несколько пачек импульсов, длящихся 1—5 сек. Реверберирующий тип разряда наблюдается у ряда нейронов и при отсутствии начального раз­ряда, возникающего непосредственно после действия щелчка (рис. 88, /, В). Следует указать, что реверберирующий тип разряда возникает не только при звуковом раздражении, но и при электрическом раздражении ножки заднего холма (Aitkin, Dunlop, 1968). По всей вероятности, реверберирующий разряд имеет отношение к организации краткосрочной слуховой памяти.

При исследовании нейронов внутреннего коленчатого тела в условиях действия тональных сигналов различной частоты по­лучены частотнопороговые кривые самого различного вида — узкие, широкие, замкнутые, с несколькими максимумами чув-

245

ствительности (рис. 88, III). Оптимальные частоты различных нейронов внутреннего коленчатого тела отличаются между собой и покрывают примерно тот же диапазон частот, что и в нижеле­жащих отделах слуховой системы. Следует указать, что тоно-

1сек. 1сек. 1сек.

100мкв\ _

^20 мсек. 50 мсек.

Рис. 88. Типы разрядов (I, II) и частотнопороговые кривые (III) нейронов внутреннего коленчатого тела.

I — постстимульные гистограммы ответов трех нейронов (А, Б, В) на щел­чок (по: Альтман и др., 1970). А — нейрон с начальным разрядом; Б — нейрон с начальным разрядом и послеразрядом; В — нейрон с одним послеразрядом. N — число импульсов. II — «пачковый» тип ответа двух нейронов (А, Б) на тональный сигнал (по: Adrian Lifschitz et aL, 1966)* A — ответ на один и тот же сигнал (показан внизу); Б — ответы на сигнал различной интенсивности (цифры слева — затухание относительно мак­симального уровня дб, снятые методом «точек» (см. пояснения к рис. 84)* III — частотнопороговые кривые для двух нейронов (А, Б) (по: Maruya- ma et al., 1966). Обозначения те же, что и на рис. 78.

топическая локализация к настоящему времени во внутреннем коленчатом теле не обнаружена.

Подробные данные о зависимости числа импульсов в реакции нейронов внутреннего коленчатого тела от интенсивности зву­ковых сигналов оптимальных и неоптимальных частот в лите­

246

ратуре не представлены. Имеющиеся в этом отношении данные, полученные, как правило, при использовании звуков оптимальной частоты, свидетельствуют о том,что кривые указанной зависимо­сти у нейронов внутреннего коленчатого тела достаточно пологи (Katsuki et al., 1959).

Что касается скрытого периода реакции (при стимуляции то­нальными посылками оптимальной частоты или короткими щел­чками), то при средних надпороговых интенсивностях стимула скрытый период колеблется в достаточно широких пределах — от 5 мсек, до нескольких секунд; однако у основной массы обсле­дованных нейронов скрытый период группируется вокруг зна­чений 5—30 мсек.; величины порядка 30—100 мсек, встречаются значительно реже; нейроны, обладающие скрытым периодом больше 100 мсек., единичны. Отсутствие данных, характеризующих им­пульсную активность нейронов внутреннего коленчатого при действии сигналов разной длительности, не позволяет проводить классификацию этих нейронов по критериям, которые были ис­пользованы при рассмотрении нейронных популяций ряда ниже­лежащих отделов слуховой системы.

Тормозные влияния на уровне внутреннего коленчатого тела достаточно хорошо выражены, что проявляется во временном структурировании разряда, наличии немонотонных кривых за­висимости числа импульсов от интенсивности стимула, а также в явлении маскировки тона шумом или щелчка тоном. Кроме того, тормозные влияния на нейроны внутреннего коленчатого тела обна­ружены при раздражении зоны AI слуховой области коры (Wa­tanabe et al., 1966; Aitkin, Dunlop, 1969).

Данные, характеризующие импульсную активность нейронов внутреннего коленчатого тела, представлены и в других иссле­дованиях (Galambos, 1952; Galambos et al., 1952; Vernier, Galam- bos, 1957; Adrian, Lifschitz et al., 1966; Aitkin et al., 1966).

Слуховая кора

Основная часть работ, посвященных исследованию нейрональной активности слуховой области коры, проведена на пер­вичной зоне (AI) слуховой коры, которая получает прямые восходящие связи от всех слуховых ядер таламического уров­ня (Rose, Woolsey, 1958). Большинство авторов, работавших как на анестезированных препаратах, так и на неанастезирован- ных необездвиженных животных, отмечают непостоянство от­ветов от раздражения к раздражению, быструю их адаптацию и значительный процент нейронов, не реагирующих на звук (20—34% по данным разных авторов) (Erulkar et al., 1956; Katsuki et al., 1959; Evans, Whitfield, 1964; Вардапетян, 1967a, 19676). Только в одной работе на обездвиженных флакседилом кошках отмечается всего 3% нейронов, нечувствительных к звуковому

247

раздражителю, и подчеркивается относительная стабильность разряда нейронов по сравнению с данными других авторов (Goldstein et al., 1968). Основные отличия в результатах иссле­дований вряд ли определяются особенностями условий острого или хронического экспериментов, различиями методик отведения активности (металлические или стеклянные микроэлектроды) или сдавливанием исследуемой зоны в результате эксперименталь­ной процедуры. Скорее это различие является результатом от­сутствия единых критериев оценки «вызванного» звуком ответа. В большинстве работ ответ нейрона рассматривается как импульс­ная реакция, возникающая на включение, выключение или про­должающаяся в период действия звукового сигнала. Именно в этом случае обнаруживается значительный процент нейронов, нечувствительных к звуковому раздражителю. В тех случаях, когда ответ рассматривается как любое изменение импульсации по сравнению с исходным уровнем спонтанной активности (Goldstein et al., 1968; Вартанян и Шмигидина, 1971) даже через значительные промежутки времени после нанесения раздражителя, большинство нейронов области AI могут быть отнесены к звуко­чувствительным элементам. Более того, именно такой подход к вы­званной активности позволил выделить в коре группу нейронов с длительными послеразрядами, в которых даже через секунды после нанесения короткого раздражителя (длительностью не­сколько миллисекунд) отражаются некоторые свойства действовав­шего сигнала (Вардапетян, 19676; Альтман, 1971). Поскольку кора является конечным звеном слуховой системы и высшим интегратив­ным центром, естественно возникает предположение, что деятель­ность корковых нейронов обеспечивает более сложные формы слухового поведения, чем распознавание таких простых свойств звука, как интенсивность и частота, и связана с выделением и анализом более сложных признаков сигнала, в особенности его временной структуры (см. стр. 268). Поэтому классификация по тем же свойствам, которые принимаются для нейронов нижеле­жащих отделов, вряд ли применима для нейронов слуховой коры.

Исследования функциональной организации слуховой кор­ковой зоны включают следующие вопросы: 1) пространственное представительство звуковых частот по поверхности слуховой коры (тонотопическая локализация); 2) организация клеток с оди­наковыми функциональными свойствами в виде вертикальных столбов (колумнарное строение); 3) функциональная организация клеток, соответствующая анатомически определенным слоям коры (ламинарная организация); 4) общие характеристики импульсной активности нейронов. Рассматриваются как частотно избиратель­ные свойства нейронов (оптимальная частота, ширина и форма частотнопороговых кривых), так и общие характеристики раз­рядов нейронов на различные звуковые сигналы — щелчки, тоны, шум, а также делаются попытки классифицировать кор­

248

ковые нейроны по критериям специфичности реакций на звуки, модулированные по частоте (Suga, 1965а,b; Evans, 1968) и по стабильности ответов на повторяющиеся раздражители (Варда- петян, 1967а), т. е. по критериям, отличным от применяемых для нижележащих отделов.

1. Частотно-пространственная органи­зация. Представление о пространственном представительстве периферического отдела слуховой системы — улитки в слуховой коре было положено работами Вулси и Уолцла (Woolsey, Walzl, 1942). Они показали, что при электрической стимуляции воло­кон кохлеарного нерва, идущих от апикального конца улитки, ответы возникают в задней части средней эктосильвиевой извилины (обозначенной как зона AI); раздражение волокон, свя­занных с основанием улитки, вызывает ответы в передней части зоны AI. В области АП, располагающейся параллельно и вент­рально по отношению к средней эктосильвиевой извилине (рис. 66), имеется сходное, но противоположно направленное простран­ственное представительство улитки: ответы в передней части этой зоны возникали при раздражении верхушки, в задней части — при раздражении основания улитки. В соответствии с данными Вулси (Woolsey, 1961) в слуховой области коры имеется по край­ней мере четыре полных представительства улитки: в AI, АП, Ер и супрасильвиевой извилине.

С помощью методики регистрации и оценки порогов вызван­ных стрихнинных спайков Тунтури (Tunturi, 1944, 1952, 1960) показал наличие пространственного распределения ответов на различные звуковые частоты вдоль слуховой зоны AI собаки (рис. 89, А). Реакция на тоны низкой частоты обнаруживается в задней части средней эктосильвиевой извилины, реакция на тоны высокой частоты — в передней части. Вся кора может быть раз­делена на полосы шириной 2 мм, каждая из них соответствует частотам, различающимся на одну октаву. Хинд (Hind, 1953) подтвердил данные Тунтури на кошках, используя сходную мето­дику локальной стрихнинизации коры. Однако столь четкого распределения ответов, как у Тунтури, им не было получено (рис. 89, Б). Хиндом были обнаружены две низкочастотные зоны: одна в задней части AI, другая в Ер, тогда как частоты выше 30 кгц представлены в передней части AL Зоны представительства про­межуточных частот (10—30 кгц) перекрываются. Результаты оценки частотной локализации в коре кошки по вызванным потен­циалам (Качуро, 1963) показали еще большую сглаженность этого явления по сравнению с исследованиями, проведёнными с использованием локальной стрихнинизации коры (рис. 89, В). В этом случае относительно острая локализация характерна только для высоких частот (разница в порогах около 30 дб) в перед­ней части области AI.

Сомнение в существовании точного пространственного рас-

249

пределения нейронов, чувствительных к различным звуковым частотам, было впервые высказано Эрулькаром и соавт. (Erulkar et al., 1956) при исследовании отдельных элементов зоны AI. Эванс и др. (Evans et al., 1965) показали, что вероятность обна­ружения единиц, характеристичная частота которых ниже 10 кгц, одинакова вдоль всей зоны AL Элементы с высокими характери­стичными частотами (выше 10 кгц) сосредоточены в узкой области в передней части AI. В задней части AI было зарегистрировано

Рис. 89. Частотная локализация в слуховой коре (X — по: Tunturi, 1950; Б — по: Hind, 1953; В — по: Качуро, 1963; Г —по: Goldstein et al., 1970).

На А — данные получены путем оценки порогов вызванного звуком стрихниного спайка после локальной стрихнинизации слуховой коры собаки; цифры — частота тонов в гц; Левое полушарие. На Б — распределение оптимальных частот </₀. кгц) по поверхности стрихнинизированной слуховой коры кошки: Величина /₀ указана под каждойдсхемой. На В — частотная локализация в слуховой коре кошки, полу- ченная^на основании оценки порогов вызванных потенциалов на тоны в состоянии наркозами бодрствования; цифры — оптимальные частоты (кгц) в указанных точках. На Г —распределение одиночных нейронов в слуховой коре кошки, максимально чувствительных к частотам (/₀, кгц), указанным под каждой схемой.

скопление нейронов, чувствительных к низким частотам (Gold­stein et al., 1970; рис. 89).

Совершенно очевидно, что тонотопическая организация слу­ховой корковой зоны, полученная с помощью стрихнинной мето­дики, значительно более выражена, чем при оценке вызванных потенциалов и ответов одиночных нейронов. По-видимому, при действии стрихнина возникают особые условия для проявления закономерной частотной локализации. Тонотопическая организация

250

слуховой коры рассматривается как функциональная основа частотного различения (см., например: Granit, 1956). Поскольку, однако, при исследовании одиночных нейронов она проявляется очень слабо, многие авторы приходят к заключению, что тоното­

дб

110

70¹

110

70

110

80

110

90

100

70

200мкм

Рис. 90. Частотнопо­роговые кривые слу­ховых корковых ней­ронов летучей мыши (по: Suga, 1965).

Все кривые получены при одном погружении микроэлектрода от по­верхности коры. Цифры справа — глубина погру­жения от поверхности коры в мкм. По оси абс­цисс — частота сигнала в кгц; по оси ординат — интенсивность в дб.

мм

О-

1-

^100^

Рис. 91. Частотные зоны ответов нейронов слуховой зоны коры кошки, полученные при четырех погружениях микроэлектрода (по Goldstein et al., 1970).

По оси абсцисс — частота сигналов в кгц; по оси ординат — глубина погружения электрода от поверхности в мм. Горизонтальные линии — ши­рина частотной зоны ответа нейронов, расположенных на различной глубине.

пическая локализация нейронов в коре не проявляется в той сте­пени, которая может иметь существенное функциональное зна­чение для частотного анализа, наличие же некоторой локализации определяется проекционными связями от тонотопически органи­зованных нижележащих центров. Карты частотной локализации,

251

полученные при оценке стрихнинного спайка и вызванного ответа, могут рассматриваться как явление, характеризующее лишь огра­ниченный промежуток времени действия сигнала и отражающее реакцию слуховой коры на включение сигнала. Так, например, время, предшествующее развитию указанных электрических явле­ний, составляет величину порядка 20—40 мсек. Действительно, удаление слуховых корковых зон не ухудшает различения интен­сивности и частоты длительно действующего тона (Roab, Ades, 1946; Neff, 1961; Бару, 1964). В то же время удаление слуховых корковых зон вызывает нарушение различения временной последо­вательности звуков (см. стр. 277, 410), дефицит способности локали­зовать источник звука в пространстве (см. стр. 278), а также за­метное ухудшение различения и обнаружения коротких сигналов (см. стр. 274).

2. Колумнарная организация. Возможность структурно-функциональной организации корковых клеток в виде вертикальных столбов вытекает из данных Лоренте де Но (Lo- rente de No, 1933b, 1949), который показал, что синаптические соединения корковых нейронов объединяют клетки разных слоев в вертикальные цепочки без широкого горизонтального ветв­ления. Определенная функциональная организация вертикальных столбов клеток была установлена в сенсо-моторной (Mountcastle, 1957; Powell, Mountcastle, 1959) и в зрительной коре (Hubei, Wiesel, 1959, 1963). Эти клетки имеют общие свойства: одинаковую сенсорную модельность (в сенсо-моторной коре) или одинаковые рецептивные поля (в зрительной коре).

Предположение о возможности колумнарного строения слу­ховой коры было впервые выдвинуто Хиндом и др.. (Hind et al., 1960) на основании данных о том, что в одном вертикальном про­коле микроэлектродом через толщу коры клетки имеют одинако­вые или близкие между собой характеристичные частоты. Впос­ледствии появились работы, показывающие, что слуховая кора может быть разбита на множество вертикальных столбов, орга­низация которых определяется характеристичной частотой (рис. 90). По данным Суга (Suga, 1956b), характеристичные частоты нейронов слуховой коры летучих мышей при вертикальном погружении микроэлектрода отличаются не более, чем на 0.1 октавы, а пороги этих нейронов близки (среднеквадратическое отклонение составляет 8.5 дб). В наиболее подробной работе (Abeles, Goldstein, 1970) было убедительно показано, что нейроны, расположенные вдоль вертикальной цепочки, во многих случаях имеют не только оди­наковые оптимальные частоты, но и очень близкие частотные зоны ответов (рис. 91). Временой узор разряда и количество импульсов в ответе нейронов, входящих в состав вертикальной цепочки, резко различны при максимальной чувствительности к одинаковой характеристичной частоте (Gerstein, Kiang, 1964; Abeles, Gold­stein, 1970).

252

3. Ламинарная организация. Попытки уста- новить принадлежность к определенному слою слуховой коры клеток, реагирующих только на определенные звуковые сигналы (щелчок, тоны, шум) или обладающих одинаковыми свойствами, пока не увенчались успехом (Abeles, Goldstein, 1970).

Известно, что в зрительной системе клетки с разной степенью сложности рецептивных полей относятся к различным слоям зри-

тельной коры: IV слой клеток содержит большее количество элементов с простыми рецептив- ными полями, тогда как более поверхностные слои включают клетки со сложными рецептив- ными полями (Hubei, Wiesel, 1962). По данным Ониши и Кацуки (Oonishi, Katsuki, 1965), форма частотнопороговой кри- вой различна для нейронов, расположенных в различных сло- ях слуховой коры.

В соответствии с частотной избирательностью нейроны слу- ховой коры отличаются по харак- теру частотнопороговых кривых (рис. 92). Частотнопороговые кри- вые, как и в других отделах слуховой системы, разделяются по форме и остроте на острые

Рис. 92. Частотнопороговые кривые (ЧПК) нейронов слуховой зоны коры кошки (по: Abeles, Goldstein, 1970).

А — острые ЧПК, В — широкие, В — муль- типиковые. По оси абсцисс — частота сигнала в кгц; по оси ординат — интенсивность в дб над уровнем 0.0002 дин/см².

(рис. 92, А) пологие, или широкие (рис. 92, Б), и мультипиковые (рис. 92, В). Отношения по частотной шкале между максимумами чувствительности в мультипиковых частотнопороговых кривых чаще всего близки к октавным (1 или 2 октавы). Максимальная чувствительность регистрируется, как правило, для наиболее высокой из характеристичных частот. Для нейронов, расположен­ных в поверхностных слоях, характерна плоская частотнопоро­говая кривая, в более глубоких слоях чаще встречаются нейроны с узкой или мультипиковой частотнопороговой кривой. Катцуки предполагает, что мультипиковая частотнопороговая кривая ха-

253

рактерна для нейронов, на которых происходит конвергенция кле­ток с одиночной ответной зоной, нейроны с мультипиковыми частот­нопороговыми кривыми в свою очередь конвергируют на нейронах более поверхностных слоев коры с широкими и плоскими частотно­пороговыми кривыми. Действительно, клетки с мультипиковыми частотнопороговыми кривыми обнаружены на большей глубине, чем клетки с широкими ответными зонами (Oonishi, Katsuki, 1965).

4. Общие характеристики импульсной активности нейронов. Более 90% нейронов зоны AI обладают спонтанной активностью, частота которой варьирует от 1 до 35 имп./сек. В редких случаях частота спонтанной актив­ности превышает 35 имп./сек. Спонтанная активность нерегулярна и в некоторых случаях группируется в пачки.

При действии шумовых и тональных сигналов возникают от­веты на включение (on-эффект), выключение (off-эффект), вклю­чение—выключение (on—off-эффект) и разряд, продолжающийся в течение всего времени действия звука. На рис. 93 представлены основные варианты разрядов корковых нейронов на звук. У не­которых нейронов отмечается торможение спонтанной активности на звук.

При действии коротких звуковых сигналов — щелчков опи­саны следующие импульсные реакции: 1) ответ на включение раз­дражителя, состоящий из 1—3 импульсов; такие ответы могут быть зарегистрированы у различных нейронов, независимо от уровня их спонтанной активности; 2) торможение спонтанной активности; такие ответы могут состоять из начального разряда с последующим торможением спонтанной активности или из начального торможения спонтанной активности с последующим ее восстановлением до исходного уровня. Инте­ресно отметить, что во всех нижележащих отделах слуховой сис­темы торможение спонтанной активности нейрона при действии звука можно вызвать при определенном подборе частоты и интен­сивности сигнала, тогда как в слуховой коре нейроны с тормоз­ными реакциями составляют отдельную группу в отличие от нейро­нов с возбуждающими реакциями (Evans, Whitfield, 1964). Все указании е выше варианты ответов были описаны также для нейро­нов всех нижележащих отделов слуховой системы. Характерным свойством определенной части корковых нейронов является длительный послеразряд, который возникает через секунды после начального ответа на включение сигнала (Вардапетян, 19676; Альтман, 1970). Такие реакции нейронов впервые появляются лишь в медиальном коленчатом теле (рис. 88 Б, В), Количество импуль­сов в разряде корковых нейронов при увеличении интенсивности возрастает до определенной величины, после чего количество им­пульсов в реакции сохраняется на постоянном уровне, либо наблюдается уменьшение импульсации. В некоторых случаях

254

максимальное количество импульсов в ответе корковых нейронов возникает в очень узком диапазоне интенсивностей звукового раз­дражителя (Brugge et al., 1969).

Скрытые периоды ответов нейронов зоны AI колеблются от 7 до 250 мсек, для разных элементов. Нейроны могут быть разделены на три группы в соответствии с величиной скрытого периода от­вета на звук: 7—15; 15—40; 84—250 мсек. (Erulkar et al., 1956; Серков, Сторожук, 1969).

Рис. 93. Типы ответов нейронов слуховой зоны коры кошки на звуковые сигналы (по: Evans, Whitfield, 1964).

А — длительный разряд; Б — торможение при действии звука; В — ответ на включение; Г — ответ на выключение; Д — ответ на включение и выключение; Е — ответ, возникающий только при действии частотно-модулированного сигнала. На нижнем луче — форма звуковых сигналов. Масштаб времени 500 мсек.

Тормозные процессы в корковых нейронах проявляются в виде пауз в импульсных реакциях нейронов на звук, полного подавле­ния спонтанной активности, резкого ограничения диапазона частот и интенсивностей, которые вызывают реакции нейронов. При стимуляции двумя тонами наблюдается как тормозные, так и облегчающие эффекты, выражающиеся в уменьшении или уве­личении импульсации. Тормозные эффекты чаще отмечались у ней­ронов с широкими и плоскими частотнопороговыми кривыми, эффекты облегчения — у нейронов с одно- или мультипиковой частотнопороговой кривой и не только тогда, когда частоты сти­мулов были близки между собой и давали биения, но и отдален­

255

ные по частотной шкале. Возможно, эффект облегчения, обнару­женный при стимуляции двумя тонами, имеет существенное зна­чение для различения сложных звуков.

В значительной части случаев реакция нейронов на стацио­нарные сигналы отсутствует, а появляется лишь в условиях дей­ствия звуков с изменяющимися во времени параметрами, на­пример, на модулированные по частоте (ЧМ) звуки (Suga, 1965b; Whitfield, Evans, 1965; Evans, 1968). На основании оценки ответов на ЧМ — сигналы эти авторы предлагают следующее деление нейронов на группы:

1. Нейроны, реагирующие на ЧМ-сигналы независимо от направления изменения частоты сигнала.

2. Нейроны, реагирующие на ЧМ-сигналы только при опре­деленном направлении изменения частоты сигнала (восходящем или нисходящем). В некоторых случаях достаточно очень малого диапазона изменения частоты, порядка полутона музыкальной шкалы, для того чтобы вызвать реакцию нейронов, не реагирующих на чистые тоны. По-видимому, эта группа специализированных ней­ронов, регистрирующих наличие такого признака звука, как нап­равление изменения частоты.

3. Нейроны, реагирующие только на ЧМ-сигналы, но не ре­агирующие на чистые тоны. По Эвансу (Evans, 1968) в слуховой коре кошки таких нейронов около 20%.

4. Нейроны, не реагирующие на ЧМ-сигналы. Обычно это нейроны, которые возбуждаются только очень узким диапазоном чистых тонов.

В отличие от стволовых отделов слухового пути для нейронов зоны AI характерна нерегулярность и значительная изменчи­вость ответов при повторных раздражениях. В ряде случаев наблюдалось быстрое «привыкание» к раздражителю после 2— 3-го применений. В других случаях ответ, который при первых применениях раздражителя был нерегулярным и изменчивым, стабилизировался при многократном применении сигнала. Не­стабильность реакций значительной части корковых нейронов отмечалась как на анестезированных препаратах (Erulkar et al., 1956; Вардапетян, 1967а, 19676), так и на неанестезированных и необездвиженных животных (Katsuki et al., 1959; Bogdanski, Galambos, 1960; Evans, Whitfield, 1964, и др.). Во многих случаях после звукового раздражения наблюдаются изменения спонтан­ной активности в виде перераспределения импульсов в пачках или изменения плотности импульсации (Goldstein et al., 1968). Для многих нейронов характерен своеобразный поздний разряд возникающий через секунды после нанесения раздражителя (Альтман, 1971), а также значительная длительность реакции нейрона, во много раз превышающая длительность сигнала (Вар­дапетян, 1967а). Описаны «мультимодальные» нейроны, отве­чающие не только на щелчки, но и на движение предмета в зри­

256

тельном поле Evans, Whitfield, 1964). Интересно отметить свое­образие «нейронов внимания» (Hubei et al., 1959), реакция ко­торых возникает только во время рассматривания животным зву­чащего объекта.

Как уже отмечалось, некоторые формы сложного поведения характерны уже для нейронов нижележащих отделов слуховой системы. Возможно, своеобразие и специфика коркового уровня определяется не качественным, а количественным соотношением нейронов с различными функциональными свойствами и слож­ными формами поведения.

О ПРЕОБРАЗОВАНИИ ХАРАКТЕРИСТИК АФФЕРЕНТНОГО ПОТОКА НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Сопоставление характеристик электрической актив­ности нейронов разных отделов слуховой системы, рассмотренных выше, позволяет проследить некоторые тенденции преобразования афферентного потока импульсации при прохождении его через последовательные уровни синаптических переключений в слу­ховой системе.

Как следует из представленного материала, число спонтанно­активных нейронов постепенно понижается при переходе от во­локон слухового нерва через кохлеарные ядра, вернеоливарный комплекс к задним холмам. При этом происходит также уменьше­ние частоты спонтанной импульсации нейронов. Однако на уровне медиального коленчатого тела и слуховой области коры процент спонтанноактивных нейронов вновь возрастает. Высокий уровень спонтанной активности значительной части нейронов нижних уровней слуховой системы (волокон слухового нерва, кохлеарных ядер и верхней оливы) обеспечивает возможность временного кон­трастирования ответа нейронов на звуковой сигнал, т. е. отделе­ния его во времени от фоновой активности благодаря выраженному подавлению спонтанной импульсации непосредственно после им­пульсной реакции нейрона на звук (см., например, рис. 71). Тем самым создаются благоприятные условия для обнаружения слабых сигналов. Характерным для спонтанной активности выше­лежащих отделов слуховой системы является ее нерегулярность и способность группироваться в пачки, а также выраженные изме­нения ее временной структуры, которые могут наблюдаться через длительные (порядка нескольких сек.) промежутки времени после выключения звука. Все это позволяет предполагать, что изменения спонтанной активности в верхних отделах слуховой системы могут быть проявлением длительных следов воздействия звуков в цепях нейронов, являясь одним из факторов, способствующих организации краткосрочной слуховой памяти.

17 Сенсорные системы

257

Узор импульсного разряда нейронов становится значительно более многообразным и сложным по мере повышения уровня (ср. рис. 71, 76, 81, 84, 88, 93) слуховой системы. Простой тони­ческий узор разряда, характерный для волокон слухового нерва, уже не является универсальным для нейронов кохлеарных ядер, где встречаются также нейроны с тоническим узором разряда, временная структура которого осложнена тормозными паузами различной продолжительности и различного положения во времени относительно момента начала сигнала. Кроме того, для централь­ных отделов слуховой системы типично наличие нейронов с фаз­ным и «пачковым» узором разряда. Количество нейронов с фаз­ным узором разряда при действии тона оптимальной частоты и достаточно малого уровня интенсивности в кохлеарных ядрах составляет менее 20%, в ядрах верхнеоливарного комплекса их процент также невелик, однако в нижних холмах нейроны с фазным узором разряда составляют около 50%, причем фазный узор разряда наблюдается в значительно большем диапазоне варьирования параметров стимула, чем на уровне кохлеарных ядер.

Насколько можно судить по имеющимся данным, на уровне медиального коленчатого тела и слуховой коры, процент нейронов с фазным разрядом вновь несколько понижается за счет возраста­ния процента нейронов с «пачковым» и тоническим узором разряда. «Пачковый» узор разряда, который крайне редко наблюдается на уровне кохлеарных ядер и несколько чаще — в нижних холмах, является весьма характерным для высших отделов слухо­вой системы и особенно для нейронов медиального коленчатого тела (рис. 88, II). Таким образом, с повышением уровня слуховой системы в целом уменьшается число импульсов в реакции нейронов па звук, а также соответствие характеристик импульсной реакции нейронов параметрам звукового стимула: если на нижних уровнях слуховой системы частота разряда большей части нейронов в неко­торых пределах соответствует интенсивности звука, длительность разряда соответствует длительности звука, а характер постсти­мульных гистограмм отражает форму огибающей звукового стимула, то на верхних уровнях слуховой системы такое соответствие выражено в слабой степени или вообще отсутствует (ср. рис. 71, 76, 81, 84, 88, 93); уменьшается также способность воспроизведе­ния ритма стимуляции в суммарной активности (табл. 7).

Кроме того, уже на уровне кохлеарных ядер появляются и затем все более возрастают в числе нейроны, обнаруживающие относительно сложное поведение. К таким сложным формам поведе­ния могут быть отнесены нестабильность возникновения ответа на звук, привыкание к действию раздражителя, некоторые виды памяти о свойствах сигнала, а также избирательность реакции нейронов к определенным параметрам стимула (в частности, к определенному диапазону интенсивности и длительности звука,

258

к направлению модуляции частоты в частотно-модулированиых сигналах).

Существенным, по-видимому, является также резкое возраста­ние вариабельности различных характеристик разряда нейронов на звук с постоянными параметрами: как уже отмечалось, по мере повышения уровня слуховой системы увеличивается дисперсия величин скрытого периода импульсов и их числа в ответе на звуко­вой сигнал; возрастает также диапазон флуктуации порога реак­ции нейронов. Эти изменения, по-видимому, лежат в основе десинхронизации афферентного потока импульсов по мере его прохождения от нижних к верхним отделам слуховой системы. При этом, однако, возрастает устойчивость суммарных ответов и импульсной активности нейронов к таким десинхронизирующим факторам, как пологий фронт нарастания сигнала и маски­ровка.

Частотнопороговые кривые (ЧПК), характеризующие частот­ную избирательность нейронов, обнаруживают тенденцию к услож­нению своей формы по мере перехода от нижних к верхним уров­ням слуховой системы (ср. рис. 72, 78, 86, 87, 88, 92). Это усложне­ние проявляется в виде дополнительных пиков на ЧПК, в зам­кнутости частотной области ответа, в распределении области ответа на несколько не связанных между собой зон. По-видимому, усложнение формы ЧПК отражает усложнение конвергенции им­пульсации на нейронах верхних отделов слуховой системы по сравнению с нижними. Что касается остроты ЧПК в области мак­симальной чувствительности нейронов, то каких-либо надежных данных относительно ее изменения при переходе от нижних уровней слуховой системы к верхним в литературе нет. Более подробно вопрос о частотном анализе в центральных отделах слуховой системы рассмотрен в специальном разделе (см. стр. 286).

Суммационные свойства, оцениваемые по суммарным ответам, постепенно повышаются от уровня слухового нерва до уровня коры (табл. 7), что может быть связано с десинхронизацией потока афферентации и увеличением длительности суммарных ответов. Однако данные, полученные на одиночных нейронах, свидетельст­вуют о том, что суммационные свойства нейронов, оцениваемые в более широком временном диапазоне, наиболее хорошо выражены па уровне первого центрального отдела слуховой системы — кох­леарных ядер. В нижних холмах способность к временной сум­мации в целом выражена значительно слабее, на уровне коры она оказывается еще меньше. По-видимому, накопление во времени снедений о звуковом сигнале для их последующего анализа является в основном функцией нейронов нижних центральных уровней слуховой системы. Различие результатов при оценке суммационных свойств по первичным суммарным ответам и по ак­тивности одиночных нейронов, очевидно, связано с различием

17*

259

отрезка времени, в пределах которого производится такая оценка. Вопрос о значении различных временных каналов обработки и передачи информации о звуке рассматривается ниже (стр. 294).

Все изложенное позволяет предполагать, что непосредствен­ное описание свойств сигнала в характеристиках импульсной ак­тивности нейронов возможно, как правило, лишь на нижних уровнях слуховой системы. Активность нейронов более высоких уровней, по-видимому, является отражением не столько парамет­ров звуковых сигналов, сколько тех операций, которые осуществ­ляет слуховая система над поступающей афферентацией. Однако детальное изучение этих операций и лежащих в основе их механиз­мов является задачей будущих исследований.