3.5 Ответные биохимические реакции исследуемых растений береговой линии водоёмов г. Тюмени на неблагоприятные факторы

Из литературы известно (Барабой, 1991), что накопление тяжелых металлов проявляется как стресс-реакция, приводящая к нарушениям клеточной мембраны и формированию продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ).

В большинстве изучаемых растений береговой линии исследуемых водоёмов (табл. 2) диеновых конъюгатов содержалось меньше, чем в растениях береговой линии пр. Южный, который был выбран объектом сравнения. Видимо антиоксидантная система защиты изучаемых растений активно нейтрализует свободные радикалы, которые появились в ходе действия антропогенного загрязнения.

Таблица 2 – Содержание продуктов перекисного окисления в изучаемых растениях из исследуемых районов в 2012 году

Водоёмы	Подорожник		Клевер		Ситник	Рогоз		Стрелолист
Содержание диеновых конъюгатов, усл. ед./мл раствора
пр. Южный	19,92±0,99		19,95±2,09		20,12±0,81	22,47±1,57		24,88±0,46
пр. Кристальные родники	22,33±0,35*		18,78±0,66*		17,84±0,83	–		18,87±2,37*
пр. Лесной	8,63±1,92*		13,81±1,39*		17,11±1,80	26,44±0,69*		9,90±1,61*
пр. Утиный	13,70±0,15*		12,84±1,63*		17,29±1,55	18,55±2,02*
оз. Алебашево	14,12±1,73*		16,44±1,52*		11,82±1,65*	23,78±0,75*		14,26±1,79*
оз. Круглое	17,48±0,003*		13,90±0,31*		22,06±0,97	–		–
оз. Оброчное	14,62±2,65		6,71±0,32*		18,37±0,98	21,05±1,02*		12,48±0,94*
Содержание оснований Шиффа, усл. ед./мг навески
пр. Южный		1,37±0,07		1,86±0,15	1,22±0,17		0,81±0,11	1,07±0,12
пр. Кристальные родники		0,44±0,05*		0,45±0,01*	0,18±0,01*		–	0,51±0,07*
пр. Лесной		0,73±0,14*		0,63±0,11*	0,49±0,08*		0,70±0,17*	0,50±0,09*
пр. Утиный		0,87±0,06*		1,30±0,15*	0,51±0,04*		0,65±0,09*	–
оз. Алебашево		0,63±0,05*		0,64±0,08*	0,71±0,05*		0,37±0,04*	0,50±0,002*

Примечание: *-статистически значимые различия с контролем (пр. Южный), при Р<0,05; – – отсутствовал растительный материал для анализа.

Содержание диеновых конъюгатов (табл. 2) было выше в подорожнике из береговой зоны пр. Кристальные родники и рогозе из прибрежно-водной зоны пр. Лесного и оз. Алебашево, вероятно, это свидетельствует о высокой концентрации свободных радикалов и активации процесса ПОЛ.

Содержание оснований Шиффа ниже (табл. 2) во всех изучаемых растениях по сравнению с концентрацией в растениях пр. Южный, что, вероятно связано с работой защитных механизмов растений.

В стрессовых условиях растениями используется большее количество органических веществ. Большая роль в накоплении органических веществ принадлежит фотосинтетической системе. Она компенсирует стрессовое состояние растений, увеличивая общую концентрацию пигментов фотосинтеза у большинства изучаемых растений.

За период 2010-2012 гг. среди изучаемых видов растений следует выделить рогоз и ситник, как растения, обладающие наибольшей продуктивностью органического вещества. Меньше всего за период исследования органического вещества образовали – стрелолист и подорожник, что вызвано видовыми особенностями и большей чувствительностью к антропогенному загрязнению (табл. 3).

Таблица 3 – Содержание органического вещества в изучаемых растениях береговой линии исследуемых водоёмов в 2012 году, %

Водоёмы	Подорожник	Клевер	Ситник	Рогоз	Стрелолист
пр. Южный	85,33±0,97	88,01±0,55	92,61±0,56	90,92±0,85	88,02±0,75
пр. Кристальные родники	82,92±0,52	86,25±1,26	88,63±0,81*	–	84,23±0,96*
пр. Лесной	84,61±0,70	87,08±0,91	90,91±0,57	89,90±1,01	86,34±0,80
пр. Утиный	84,31±1,21	88,77±0,46	91,06±0,69	89,18±0,76	–
оз. Алебашево	86,14±0,90	86,31±0,65	–	88,85±0,88	83,95±0,56*
оз. Круглое	85,46±0,79	87,59±0,89	89,84±1,28	–	–
оз. Оброчное	82,83±0,91	87,21±0,73	–	89,73±0,87	84,44±0,95*

Примечание: *-статистически значимые различия с контролем (пр. Южный), при Р<0,05; – – отсутствовал растительный материал для анализа.

Результаты исследований показали, что растения береговой линии исследуемых водоёмов по-разному реагируют на те или иные воздействия. В береговых растениях доля защитного пигмента по отношению к зеленым пигментам выше, чем в прибрежно-водных растениях. Отчасти это вызвано средой обитания в береговой зоне, а также повышенным антропогенным воздействием.

Выявлена высокая концентрация хлорофилла a и каротиноидов (рис. 1) в подорожнике всех исследуемых водоёмов по отношению к содержанию пигментов в подорожнике береговой зоны пруда Южного (P<0,05). Количество хлорофилла b в подорожнике с берегов пр. Утиного и исследуемых озёр выше, чем в подорожнике пруда Южного (P<0,05). В прибрежно-водной зоне большинства исследуемых водоёмов ситник содержит повышенное количество пигментов фотосинтеза (ПФ), относительно концентрации ПФ в ситнике пр. Южного (P<0,05). Вероятно, пигментная система фотосинтеза в этих растениях испытывает высокую антропогенную нагрузку, не успевая компенсировать её негативное влияние.

Определенный вклад на накопление органических веществ вносит повышение концентрации пигментов фотосинтеза. Вероятно увеличение органических веществ и пигментов фотосинтеза, связано с необходимостью активизации систем биохимической защиты растений, в частности, низкомолекулярных антиоксидантов, к числу которых относится аскорбиновая кислота, которая выступает в роли восстановителя, донора и акцептора водорода.

а б

Рисунок 1 – Содержание пигментов фотосинтеза в листьях подорожника (а) и ситника (б) из исследуемых районов, в мг/100 г

Примечание: * - статистически достоверные различия с пр. Южным (P<0,05)

Клевер, подорожник и ситник береговых линий изучаемых водоёмов сильнее реагирует на загрязнение среды обитания, что отражается увеличением аскорбиновой кислоты (табл. 4).

Таблица 4 – Содержание аскорбиновой кислоты в растениях береговых и

прибрежно-водных зон водоёмов г. Тюмени в 2012 году, в мкг/г навески

Водоёмы	Подорожник	Клевер	Ситник	Рогоз	Стрелолист
Южный	0,81±0,02	3,14±0,07	1,16±0,002	6,87±0,25	3,84±0,13
Кристальные родники	1,18±0,05*	2,18±0,001*	1,35±0,006*	–	1,83±0,15*
Лесной	0,73±0,03*	3,07±0,02	2,24±0,002*	2,26±0,005*	2,90±0,17*
Утиный	0,70±0,04*	2,33±0,002*	2,42±0,004*	1,23±0,001*	–
Алебашево	0,96±0,03*	4,21±0,0004*	–	4,10±0,002*	2,03±0,002*
Круглое	0,69±0,07	3,38±0,005*	1,69±0,002*	–	–
Оброчное	0,86±0,003*	2,53±0,001*	–	1,85±0,002*	1,33±0,003*

Примечание: * - статистически достоверные различия с пр. Южным (P<0,05); – – отсутствовал растительный материал для анализа.

Растения береговой линии наиболее загрязненных водоёмов (пр. Кристальные родники, озёра Алебашево и Круглое) накапливают больше аскорбиновой кислоты, чем растения тех водоёмов (пр. Лесной), которые испытывают меньшее антропогенное воздействие. В прибрежно-водной растительности (рогозе и стрелолисте) содержалось аскорбиновой кислоты меньше, чем в береговой, что, вероятно, связано с меньшей интенсивностью работы системы антиоксидантной защиты клеток.

Другим низкомолекулярным антиоксидантом являются флавоноиды. Они являются веществами с легкоподвижным атомом водорода, способные перехватывать свободные радикалы. Растения с высокими концентрациями флавоноидов (табл. 5), чаще встречаются в береговых линиях пр. Кристальные родники (клевер, стрелолист) и оз. Круглое (подорожник, ситник). Большая концентрация флавоноидов обнаружена в стрелолисте (оз. Алебашево, пр. Утиный), клевере (оз. Оброчное) и ситнике (пр. Лесной). Меньшие концентрации флавоноидов показаны в растениях береговых линий прудов Утиный (клевер) и Лесной (подорожник, рогоз), оз. Алебашево (клевер, подорожник, рогоз).

Таблица 5 – Содержание флавоноидов в растениях береговых и прибрежно-водных зон водоёмов г. Тюмени, в мг/100г навески

Водоёмы	Подорожник	Клевер	Ситник	Рогоз	Стрелолист
Южный	0,83±0,008	1,84±0,01	1,65±0,05	2,90±0,17	0,64±0,02
Кристальные родники	0,41±0,02*	2,40±0,02*	1,74±0,04	–	1,19±0,03*
Лесной	0,54±0,05*	1,84±0,02	2,00±0,02*	1,00±0,005*	0,61±0,07
Утиный	0,81±0,05	0,78±0,03*	1,75±0,06	2,57±0,10	0,98±0,02*
Алебашево	0,75±0,02*	1,64±0,05*	–	1,68±0,003*	0,95±0,005*
Круглое	1,15±0,03*	1,79±0,04	2,04±0,05*	–	–
Оброчное	0,82±0,02	2,14±0,07*	–	–	0,62±0,01

Примечание: * - статистически достоверные различия с пр. Южным (P<0,05); – – отсутствовал растительный материал для анализа.

Одним из универсальных соединений стресс-реакции у высших растений является пролин, который способен “тушить“ синглетный кислород (1 O₂) и гидроксил радикал (OH˚). Высокое содержание свободного пролина (табл. 6) обнаружено в подорожнике (береговые зоны прудов Кристальные родники, Утиный, озёр Алебашево и Оброчное), клевере и рогозе (береговая линия пр. Лесной), стрелолисте (прибрежно-водная зона оз. Оброчное).

Низкие концентрации свободного пролина встречаются в растениях береговых линий прудов Лесной (в подорожнике, ситнике, стрелолисте) и Кристальные родники (в клевере, ситнике), озёр Алебашево (в рогозе) и Оброчное (в клевере), пруда Утиный (в клевере, ситнике), озера Круглое (в подорожнике, ситнике).

Береговая растительность более активно отвечает (накопление свободного пролина выше) на комплекс неблагоприятных факторов, по сравнению с прибрежно-водными растениями. Наряду с низкомолекулярными антиоксидантами в нейтрализации свободных радикалов в клетке работают ферментные системы, в частности каталазная система нейтрализации перекиси водорода.

Таблица 6 – Содержание свободного пролина в растениях береговых и прибрежно-водных зон водоёмов г. Тюмени, в мкмоль/г

Водоёмы	Клевер	Подорожник	Ситник	Рогоз	Стрелолист
Южный	24,07± 0,34	32,83±0,16	44,03±2,27	27,91±0,12	29,17±0,94
Кристальные родники	21,24±0,01*	105,33±14,86*	22,75±0,06*	–	115,60±33,54
Лесной	29,92±1,16*	17,78±1,15*	25,54±0,50*	49,27±1,45*	26,39±0,18
Утиный	22,87±0,04*	242,80±28,05*	33,59±0,22*	25,97±0,63*	–
Алебашево	25,76±1,29	128,83±21,54	–	21,36±0,02*	–
Круглое	23,45±0,12	31,70±0,18*	33,37±1,65*	–	–
Оброчное	21,23±0,13*	45,90±5,84*	–	–	100,18±23,17*

Примечание: * - статистически достоверные различия с пр. Южным (P<0,05); – – отсутствовал растительный материал для анализа.

Анализ активности каталазы показал (табл. 7), что она выше в подорожнике и стрелолисте береговых зон исследуемых водоёмов. Изменение активности каталазы отмечено в изучаемых растениях береговых линий прудов Кристальные родники, Утиный, озера Оброчное. Вероятно, береговые линии этих водоёмов наиболее загрязнены. Каталазная активность снизилась у изучаемых видов растений береговых линий озёр Оброчное и Алебашево, так как, вероятно, водоёмы подвержены хроническому антропогенному загрязнению.

Таблица 7 – Активность каталазы в растениях береговых и прибрежно-водных зон водоёмов г. Тюмени, в млмоль/с

Водоёмы	Клевер	Подорожник	Ситник	Рогоз	Стрелолист
Южный	0,084±0,02	0,171±0,004	0,122±0,03	0,098±0,01	0,130±0,01
Кристальные родники	0,029±0,01	0,002±0,01*	0,249±0,04*	–	0,234±0,01*
Лесной	0,060±0,01	0,044±0,01*	0,059±0,01	0,084±0,01	0,242±0,01*
Утиный	0,063±0,01	0,139±0,01*	0,135±0,02	0,138±0,01*	0,221±0,01*
Алебашево	0,049±0,01	0,070±0,01*	–	0,096±0,01	0,089±0,01*
Круглое	0,024±0,01*	0,217±0,01*	0,169±0,01	–	–
Оброчное	0,032±0,01	0,032±0,01*	–	0,030±0,01*	0,039±0,01*

Примечание: * - статистически достоверные различия с пр. Южным (P<0,05); – – отсутствовал растительный материал для анализа.