- •1. Понятие прогенеза и эмбриогенеза. Периоды и основные стадии эмбриогенеза у человека. Половые клетки человека, их структурно-генетическая характеристика.
- •3. Понятие дробления зародыша. Характеристика дробления человека: типы дробления, время эмбриогенеза, продолжительность, условия. Строение зародыша на стадии имплатации у человека.
- •6. Понятие о внезародышевых органах. Внезародышевые органы человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса.
- •7. Плацента. Ее значение и появление в эволюция. Типы плаценты. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.
- •32.3.1.3. Плодная часть плаценты
- •I. Компоненты плодной части
- •II. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
- •III. Ветвистый хорион
- •IV. Фибриноид Лангханса
- •I. Компоненты материнской части
- •II. Компоненты decidua basalis
- •III. Децидуальные клетки
- •32.3.3.1. Строение
- •32.3.3.2. Препарат
- •Межклеточные соединения (контакты)
- •Классификация тканей
- •Регенерация тканей
- •Классификация тканей
- •Основы кинетики клеточных популяций
- •Эпителиальные ткани Характеристика различных типов поверхностных эпителиев, регенерация и возрастные изменения. Однослойные однорядные эпителии
- •Однослойные многорядные эпителии
- •Многослойные эпителии
- •Переходный эпителий
- •Регенерация покровных эпителиев
- •Однослойные однорядные эпителии
- •Однослойные многорядные эпителии
- •Ровяные пластинки
- •Гранулоциты (зернистые лейкоциты)
- •Агранулоциты (незернистые лейкоциты)
- •Функции
- •Классификация
- •Развитие
- •Общие принципы организации
- •Сухожилия, связки и апоневрозы
- •Хрящевые ткани
- •Классификация
- •Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
- •Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
- •Хрящевой дифферон и хондрогистогенез
- •Виды хрящевой ткани, возрастные изменения и регенерация хряща
- •Гиалиновая хрящевая ткань
- •Эластическая хрящевая ткань
- •Волокнистая хрящевая ткань
- •Возрастные изменения и регенерация
- •Костные ткани
- •Классификация
- •Костный дифферон и остеогистогенез
- •Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
- •Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
- •Прямой (первичный) остеогистогенез. Развитие кости из мезенхимы.
- •Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.
- •Гладкие мышечные ткани
- •Мышечная ткань мезенхимного происхождения
- •Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
- •Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
- •Поперечнополосатые мышечные ткани
- •Скелетная мышечная ткань Гистогенез
- •Строение
- •Регенерация скелетной мышечной ткани
- •Скелетная мышца как орган
- •Сердечная мышечная ткань
- •Нервные волокна
- •Нейроглия
- •Макроглия
- •Микроглия
- •Нервные окончания
- •Межнейрональные синапсы
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные нервные окончания
- •Нервные узлы, периферические нервы
- •Нервные узлы (ганглии)
- •Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
- •Автономные (вегетативные) узлы
- •Периферические нервы
- •Глия спинного мозга
- •Миелоархитектоника
- •Мозжечок
- •Более детальное строение коры мозжечка
- •Особенности строения стенки вен:
- •Классификация вен
- •Микроциркуляторное русло
- •Артериальное звено микроциркуляторного русла
- •Артериолы
- •Прекапилляры (прекапиллярные артериолы, или метартериолы)
- •Капилляры
- •Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки Характеристика эндотелия
- •Функции эндотелия:
- •Классификация капилляров
- •Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы
- •55. Артериоло-венулярные анастомозы
- •Строение сердца Эндокард
- •Миокард
- •Эпикард и перикард
- •Фиброзный скелет сердца и клапаны сердца
- •Классификация
- •Классификация органов чувств
- •Строение глаза
- •Рецепторный аппарат глаза
- •Светопреломляющий аппарат глаза
- •Аккомодационный аппарат глаза
- •Внутреннее ухо
- •Улитковый канал
- •Спиральный орган
- •Антигены
- •Антитела
- •Система комплемента
- •Комплекс гистосовместимости
- •Некоторые термины из практической медицины:
- •Лимфоциты
- •Развитие т- и в-лимфоцитов
- •Дифференцировка т-лимфоцитов
- •Участие тучных клеток и эозинофилов в иммунных реакциях
- •Механизмы интеграции элементов иммунной системы
- •Костный мозг
- •Развитие
- •Строение
- •Красный костный мозг
- •Эритроцитопоэз
- •Гранулоцитопоэз
- •Тромбоцитопоэз
- •Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз
- •Строение
- •Возрастные изменения
- •Лимфатические узлы
- •Строение
- •Корковое вещество
- •Паракортикальная зона
- •Мозговое вещество
- •Строение
- •Белая пульпа селезенки
- •Красная пульпа селезенки
- •Классификация эндокринных структур
- •Строение эпифиза
- •Гормоны эпифиза:
- •Гипофиз
- •Особенности гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения
- •Щитовидная железа
- •Строение щитовидной железы
- •Околощитовидные (паращитовидные) железы
- •Строение околощитовидной железы
- •Корковое вещество надпочечников
- •Мозговое вещество надпочечников
- •Ротовая полость
- •Десны. Твердое небо.
- •Мягкое небо. Язычок.
- •Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера. Миндалины.
- •Слюнные железы
- •Околоушные железы
- •Подчелюстные железы
- •Подъязычные железы
- •Развитие зуба
- •Строение зуба
- •Желудок
- •Строение желудка
- •Желудочные железы
- •Строение кишечной ворсинки
- •Строение кишечной крипты
- •Толстая кишка
- •Ободочная кишка
- •Червеобразный отросток (аппендикс)
- •Прямая кишка
- •Развитие
- •Воздухоносные пути
- •Эпителий воздухоносных путей
- •Бронхиальное дерево
- •Респираторный отдел
- •Развитие.
- •Строение
- •Собственно кожа (дерма)
- •Сосочковый слой
- •Сетчатый слой
- •Подкожная клетчатка
- •Потовые кожи
- •Сальные железы
- •Строение волос
- •Смена волос - цикл волосяного фолликула
- •Молочные железы
- •Развитие
- •Строение
- •Регуляция функции молочных желез
- •Строение
- •Васкуляризация
- •Фильтрация
- •Почечное тельце
- •Фильтрационный барьер
- •Реабсорбция
- •Проксимальные извитые канальцы
- •Петля нефрона
- •Дистальный извитой каналец
- •Собирательные трубочки
- •Эндокринная система почек
- •Ренин-ангиотензиновый аппарат
- •Простагландиновый аппарат
- •Калликреин-кининовый аппарат
- •Развитие
- •Строение
- •Генеративная функция. Сперматогенез.
- •Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы мужской половой системы
- •Семенные пузырьки
- •Предстательная железа
- •Бульбоуретральные железы
- •Половой член
- •Яичники
- •Яичник взрослой женщины
- •Генеративная функция яичников Овогенез
- •Желтое тело (corpus luteum)
- •Эндокринные функции яичников
- •Маточные трубы
- •Шейка матки (cervix uteri)
- •Особенности кровоснабжения и иннервации
6. Понятие о внезародышевых органах. Внезародышевые органы человека. Образование, строение и значение амниона, желточного мешка и аллантоиса.
Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.
Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.
У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.
Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.
В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.
Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.
У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.