48. Яблоков А.В. Эволюционное учение: учеб. пособие для студентов ун-тов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. – М.: Высш. школа, 1981. – 343 с.

Примечание. В библиотеке на учебном абонементе студент должен взять учебник Яблокова А.В., Юсуфова А.Г. «Эволюционное учение» (желательно последнего издания), а также учебное пособие Востроушкина Д.Н. «Биология» и данное методическое пособие.

Для полного освоения темы «Вид и видообразование» потребуется книга Воронцова Н.Н. «Развитие эволюционных идей в биологии» (она есть в читальном зале).

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ

ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Центральное место эволюционного учения в здании современной биологии предполагает использование для обоснования закономерностей эволюционного процесса конкретных данных всех без исключения биологических дисциплин. Ботаника, зоология, анатомия, физиология, генетика, затрагивая вопросы эволюции объектов, изучение которых составляет содержание этих дисциплин, иллюстрируют примерами процесс эволюции в целом. Особое место в качестве основы познания механизмов микроэволюции занимает генетика, без знания которой изучение этих процессов фактически невозможно. Для понимания морфологических закономерностей эволюции необходимо использование знаний из области эмбриологии и гистологии.

Изучение этих дисциплин должно предшествовать освоению вопросов теории эволюции.

Эти междисциплинарные связи нужно учитывать при изучении соответствующих тем. Более активному и глубокому усвоению материала помогает поиск и анализ конкретных примеров, иллюстрирующих те или иные биологические закономерности, среди материалов различных биологических дисциплин. Ниже дается содержание теоретической части дисциплины «Теория эволюции», которую должны усвоить студенты-биологи.

8

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ ДИСЦИПЛИНЫ

Тема 1. Введение

Определение понятия «биологическая эволюция». Содержание и задачи эволюционного учения. Предмет и место дисциплины в биологии и в системе естественных наук. Закономерности эволюции живых объектов хозяйственной деятельности человека как теоретическая основа их охраны и увеличения продуктивности природных и антропогенных экосистем и селекции новых пород и сортов для интенсивного и эффективного ведения сельского и рыбного хозяйства.

Методические рекомендации Обратить внимание на методологическое значение эволюционного учения в

системе биологических наук как теоретической основы биологических знаний. Уяснить роль эволюционного учения для развития эволюционных представлений в естественных науках.

Литература: /1, 3/.

Вопросы для самопроверки

1.Каков смысл слова «эволюция»?

2.Дайте определение понятия «биологическая эволюция».

3.Что является предметом эволюционного учения?

4.Как в современном естествознании сочетаются принципы актуализма и историзма?

5.Каковы связи эволюционного учения с другими разделами биологии?

6.Какое влияние оказало эволюционное учение на эволюционные представления в других областях естествознания?

7.Какое значение теория эволюции имеет для селекции?

Тема 2. История развития эволюционных идей в биологии

Эволюционные представления древности. Упадок знаний в Средневековье. Эпоха Возрождения. Трансформизм и креационизм. Преформизм и эпигенез.

9

Эволюционная концепция Ж.-Б. Ламарка.

Теория эволюции Ч. Дарвина. Представления Дарвина о механизмах эволюции. Возникновение генетики. Кризис дарвинизма. Создание хромосомной теории

наследственности.

Синтетическая теория эволюции. Вклад российских ученых в развитие эволюционной теории.

Современный этап развития эволюционизма.

Методические рекомендации Отметить умозрительный характер эволюционных воззрений древности. Уяс-

нить основное отличие трансформизма от последующих эволюционных концепций – отсутствие ясных представлений о механизмах эволюции.

Обратить внимание на построение Ч. Дарвином схемы доказательства существования естественного отбора: искусственный отбор – бессознательный отбор – естественный отбор. Уяснить основные этапы разработки эволюционного учения после Ч. Дарвина: «романтический период», период кризиса дарвинизма, период формирования синтетической теории эволюции. Отметить пионерскую роль С.С. Четверикова в становлении последнего этапа. Проследить, как менялись основные задачи эволюционистики с XIX века и до наших дней.

Литература: /1, 3, 4/.

Вопросы для самопроверки 1. Где и когда были высказаны первые взгляды на эволюцию живых организ-

мов?

2.В чем сущность трансформизма?

3.Что лежит в основе креационизма в биологии?

4.В чем различие между преформизмом и эпигенезом?

5.Каков механизм эволюции по Ж.-Б. Ламарку?

6.Кто впервые высказал идею о естественном отборе?

7.Каковы предпосылки эволюции по Ч. Дарвину?

8.Каков основной механизм эволюции по Ч. Дарвину?

10

9.В чем различие между искусственным, бессознательным и естественным от-

бором?

10.В чем причина «кризиса дарвинизма» в конце ХIХ – начале ХХ вв.?

11.Назовите основные элементы синтетической теории эволюции.

12.Какие задачи стоят перед учеными-эволюционистами на современном этапе развития данной науки?

Тема 3. Доказательства эволюции и методы ее изучения

Данные палеонтологии: ископаемые переходные формы, палеонтологические ряды. Данные биогеографии: биогеографические области, островные формы, реликтовые (персистирующие) виды. Данные морфологии: гомологии, рудименты и атавизмы. Данные эмбриологии: зародышевое сходство, принцип рекапитуляции. Данные систематики. Данные экологии. Данные генетики, селекции, молекулярной биологии, этологии, биохимии.

Методические рекомендации Помимо примеров, приведенных в учебнике по эволюционному учению, при

изучении вклада конкретных биологических наук в доказательства эволюции, необходимо самостоятельно поискать дополнительные примеры, основываясь на ранее изученном материале различных дисциплин. Уяснить непреходящее методологическое значение доказательств реальности процесса эволюции живого.

Литература: /1, 3, 6/.

Вопросы для самопроверки

1.Почему ископаемые переходные формы служат доказательством эволюции?

2.О чем свидетельствует существование реликтовых форм?

3.Какие рудиментарные органы имеются у человека?

4.В чем сущность принципа рекапитуляции?

5.Какие факты из области молекулярной биологии свидетельствуют о единстве всех живых существ на Земле?

11

Тема 4. Возникновение и эволюция жизни на Земле

Мифологические, религиозные и научные картины мира. Эволюция Вселенной. Гипотеза Большого Взрыва.

Основные гипотезы происхождения жизни.

Взгляды А.И. Опарина на возникновение жизни. Гипотеза биохимической эволюции. Химический этап эволюции. Синтез органических соединений. Открытые каталитические системы. Коацерваты. Предбиологический отбор. Образование мембранных структур. Протобионты.

Биологический этап эволюции. Хронология Земли. Эволюция типов питания. Гипотезы происхождения эукариот.

В.И. Вернадский о возникновении и эволюции биосферы.

Методические рекомендации Начните изучение темы с гипотез происхождения и эволюции Вселенной. Наи-

большее признание в научной среде сейчас имеет гипотеза Большого Взрыва. К основным гипотезам происхождения жизни на Земле относятся: гипотеза самопроизвольного зарождения жизни; креационизм; гипотеза стационарного состояния; панспермия и гипотеза биохимической эволюции, которая рассматривает возникновение жизни, как естественный закономерный процесс в развитии материи. При рассмотрении креационизма, конечно, необходимо остановиться на взглядах Ж. Кювье и его учеников («теория катастроф»). При изучении гипотезы биохимической эволюции следует обратить внимание на взгляды академика А.И. Опарина, на факты, предоставляемые геологией и палеонтологией о составе первичной атмосферы планеты и возрасте пород, содержащих остатки наиболее древних прокариотических организмов. Учтите, что наибольшую трудность гипотеза испытывает в объяснении появления способности живых систем к самовоспроизведению. Несомненно, что здесь следует тщательно изучить матричный синтез полинуклеотидов, строение молекул РНК и ДНК. Обратите внимание на главную особенность химического строения живого по сравнению с неживыми формами любой сложности – оптически изомерийную чистоту живого в отличие от рацемических смесей неживых веществ. Проследите эволюцию типов питания от гетеротрофных протобионтов до появления фотоавтотрофных организмов, выделяющих в окружающую среду кислород. Вспомните, какие совре-

12

менные прокариоты являются хемоавтотрофными организмами. Рассмотрите две гипотезы происхождения эукариот: инвагинационную и симбиотическую. Изучите уровни организации живой материи, начиная с молекулярно-генетического и заканчивая биосферным. Далее следует перейти к представлениям В.И. Вернадского о возникновении и эволюции биосферы. Отметьте, что биосфера Земли в основных чертах была сформирована уже прокариотами и особую роль (накопление в атмосфере кислорода) в этом сыграли цианобактерии.

Литература: /1, 5, 13/.

Вопросы для самопроверки

1.Каким условиям должна соответствовать планета, чтобы на ней могла возникнуть жизнь?

2.Какие факты подвигли Ж. Кювье к созданию «теории катастроф»?

3.Какие доводы выдвигаются в обоснование гипотезы стационарного состоя-

ния?

4.Каковы основные пути и механизмы синтеза органических соединений, входящих в состав живых организмов?

5.Кто и как экспериментально подтвердил некоторые положения гипотезы биохимической эволюции жизни?

6.Какова последовательность возникновения различных типов питания орга-

низмов?

7.Какие доводы приводятся сторонниками симбиотической гипотезы происхождения эукариот?

8.Какие известны уровни организации живой материи?

9.Что такое матричный синтез?

10.Что такое биосфера?

Тема 5. Элементарный эволюционный материал

Ген, современные представления о его строении. Геном про- и эукариот (интроны, экзоны, сплайсинг). Генотип. Кариотип. Структурные гены. Гены регуляторы. Мобильные генетические элементы. Горизонтальный перенос генов.

13

Фенотип. Норма реакции. Изменчивость фенотипическая (модификационная), генотипическая, паратипическая. Наследуемость признака. Модификации краткосрочные и долгосрочные. Морфоз. Фенокопия.

Мутации, типы мутаций. Мутагенные факторы. Мутации в природных популяциях. Комбинативная изменчивость. Онтогенетическая изменчивость.

Понятие популяции. Структура популяции: половая, возрастная, пространственная, генетическая, экологическая. Типы популяций.

Методические рекомендации Проследить, как развивались и изменялись взгляды о сущности единицы на-

следственной информации – гене. Выяснить в чем различие в организации геномов про- и эукариот. Обратить внимание на связь форм изменчивости с понятием нормы реакции. Уяснить вклад мутационного процесса и генетической комбинаторики в изменчивость. Особое внимание уделить формам полиплоидии. Отметить сложность определения категории «популяция» в конкретных исследованиях структуры вида в природе.

Литература: /1, 3, 11, 12, 15/.

Вопросы для самопроверки

1.Что такое ген, геном, генотип, кариотип?

2.Что такое экзоны, интроны, сплайсинг?

3.Какие формы изменчивости существуют в природе?

4.Что такое норма реакции?

5.Чем отличается модификация от мутации?

6.Какие модификации называются морфозами и фенокопиями?

7.Какие факторы вызывают мутации?

8.Какова частота мутаций в природных популяциях?

9.Какие известны типы мутаций?

10.Чем аллополиплоидия отличается от автополиплоидии?

11.Каков вклад полового процесса в создание изменчивости организмов?

12.Каковы основные признаки популяции?

14

13.Почему популяция, а не особь или вид, считается элементарной единицей эволюции?

14.Сформулируйте закон Харди – Вайнберга.

15.На какие группы по механизму возникновения и поддержания разделяются случаи полиморфизма?

Тема 6. Элементарные факторы эволюции

Мутационный процесс как элементарный фактор эволюции. Генетическая комбинаторика. Обезвреживание мутаций в эволюции. Ненаправленность мутационного процесса. Мода на мутации. Значение наследственной изменчивости в эволюции.

Поток генов. Изолирующие механизмы. Формы изоляции.

Волны жизни. Дрейф генов. Величина популяций, при которых дрейф генов имеет эволюционные последствия.

Предпосылки естественного отбора.

Понятие «естественный отбор», его эволюция в работах Ч. Дарвина и его последователей. Примеры действия естественного отбора.

Приспособленность, её компоненты. Уровни отбора.

Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный. Специальные формы естественного отбора.

Адаптации как результат отбора. Мимикрия. Классификация адаптаций.

Методические рекомендации Эта тема является узловой в понимании процессов микроэволюции и требует

особенно внимательного изучения. Следует отметить подчиненную роль первых трёх факторов эволюции (мутационного процесса, изоляции и дрейфа генов), а также их различную роль в эволюционном процессе в сочетании с естественным отбором. Обратить внимание на различия в определении естественного отбора Ч. Дарвиным и современным определением этого понятия. Отметить различную роль в эволюции разных форм отбора.

Литература: /1, 3/.

15

Вопросы для самопроверки

1.Какова роль мутационного процесса в эволюции?

2.Может ли мутационный процесс иметь направленность?

3.Какие типы популяционных волн известны?

4.Каково влияние изоляции на процесс эволюции?

5.Что такое «давление жизни»?

6.Почему естественный отбор – ведущий фактор в возникновении новых при-

знаков?

7.Какова роль стабилизирующего отбора?

8.Что такое мимикрия и как она объясняется с точки зрения естественного от-

бора?

Тема 7. Вид и видообразование

Краткий исторический очерк развития концепции вида. Типологический вид К. Линнея. Критерий вида Ж. Бюффона. Отрицание реальности вида Ж.-Б. Ламарком. Элементарный вид Д. Жордана. Политипический вид. Вид как система в работах Н.И. Вавилова. Концепция биологического вида. Современные представления о структуре вида.

Первичные и вторичные критерии вида. Вид у форм, не имеющих полового процесса. Вид в палеонтологии.

Видообразование. Аллопатрическое и симпатрическое видообразование. Формы видового ранга. Квантовое видообразование. Принцип основателя.

Современные концепции видообразования. Гипотеза прерывистого равновесия Элдриджа и Гулда. Гипотеза отбора видов Стэнли. Концепции видообразования Алтухова и Голубовского. Хромосомное видообразование.

Видообразование во времени: анагенез, стасигенез, кладогенез, синтезогенез. Экспериментальный синтез видов.

Методические рекомендации Проследить эволюцию концепции вида от Аристотеля до наших дней. Отме-

тить системную трактовку вида Н.И. Вавиловым. Обратить внимание на отсутствие

16

определения понятия «вид», охватывающего все варианты как ныне существующих, так и вымерших видов. Усвоить различия способов видообразования и конкретные условия, в которых реализуются эти способы. Обратить внимание на многообразие форм симпатрического видообразования.

Литература: /1, 3, 4/.

Вопросы для самопроверки

1.Каковы критерии типологического вида?

2.Универсален ли критерий Ж. Бюффона?

3.Чем характеризуется концепция биологического вида?

4.В чем биологический смысл существования рас и экотипов?

5.В чем ограниченность современного определения вида с позиций синтетической теории эволюции?

6.В чем специфика аллопатрического видообразования?

7.Как появляются виды-двойники?

8.Какие известны варианты симпатрического видообразования?

9.Чем форма видового ранга отличается от вида?

10.По каким критериям вида можно непосредственно определить ранг изучаемого объекта?

11.Каковы основные особенности симпатрического видообразования?

12.Что такое хромосомный полиморфизм?

13.Кто первым и каким образом осуществил экспериментальный синтез нового

вида?

Тема 8. Эволюция филогенетических групп

Основы классификации. Искусственные и естественные системы классификации. Типы систем классификации: филогенетическая, кладистическая, фенетическая.

Иерархическая система таксонов. Первичные и вторичные формы филогенеза групп. Главные направления эволюции филумов: аллогенез и арогенез. Специализация. Эпектогенез. Регресс (катагенез). Алломорфоз, эпектоморфоз, ароморфоз, катаморфоз.

17

Темпы формообразования. Вымирание. Эмпирические правила эволюции групп.

Морфофизиологический прогресс. Биологический прогресс.

Методические рекомендации Обратить внимание на принципы, лежащие в основе систематики, – филогене-

тический и по сходству строения, а также на реальные трудности построения филогенетических систем. Уяснить различия между простыми (филетическая эволюция, дивергенция) и сложными формами (параллелизм, конвергенция) филогенеза. Найти и рассмотреть примеры, иллюстрирующие аллогенез (и специализацию!) и арогенез. Выяснить причины различных скоростей эволюции разных таксонов.

Литература: /1, 3-6/.

Вопросы для самопроверки

1.Какое практическое значение имеет систематика?

2.Чем занимается номенклатура?

3.Чем отличаются искусственные и естественные системы классификации?

4.Что такое таксон и таксономическая группа (ранг)?

5.Какие есть основные таксономические группы?

6.Почему организм не может вернуться к предковому состоянию даже при возвращении в прежнюю адаптивную зону?

7.От чего зависят скорости эволюции групп?

8.Каким образом могут преодолеваться негативные последствия специализа-

ции?

9.Каковы причины вымирания групп?

10.Какие известны основные правила эволюции групп?

11.По каким критериям можно судить о морфофизиологическом прогрессе

группы?

12.Совокупность скольких критериев морфофизиологического прогресса свидетельствует об арогенезе какой-либо группы организмов?

13.Какие признаки указывают на биологический прогресс группы?

14.В чем суть группового и биотехнического прогресса?

18

Тема 9. Эволюция онтогенеза

Понятие онтогенеза. Онтогенез у прокариот и протистов. Особенности онтогенеза в разных группах эукариот. Стадийность онтогенеза и типы эволюционных тенденций: усложнение, упрощение, эмбрионизация. Онтогенетическая дифференцировка.

Целостность онтогенеза. Корреляции. Координации.

Принцип рекапитуляции, биогенетический закон, филэмбриогенезы. Эволюционная роль гетерохроний. Классификация гетерохроний. Гетеротопии.

Методические рекомендации Обратить внимание на возрастание целостности онтогенеза в процессе эволю-

ции, а также на механизмы ее поддержания. Запомнить, что эволюционируют не только фенотипы взрослых организмов, но и их онтогенезы. Выяснить эволюционное значение явлений неотении, фетализации и адультизации. Рассмотреть примеры автономизации – главного направления эволюции онтогенеза. Усвоить соотношение между принципом рекапитуляции и биогенетическим законом. Определить эволюционное значение филэмбриогенезов.

Литература: /1, 3/.

Вопросы для самопроверки

1.У каких организмов развитие идет с метаморфозом?

2.Чем отличаются три типа эмбрионального развития: свободно-личиночный, неличиночный и вторично-личиночный?

3.Что такое «онтогенетическая дифференцировка»?

4.Что такое гомеостаз?

5.На каком явлении основаны геномные корреляции?

6.Какие известны координации и на каких корреляциях они основываются?

7.Каково значение корреляций в возрастании целостности онтогенеза?

8.В чем эволюционное значение неотении, примеры?

9.В чем сущность принципа рекапитуляции?

10.В чем ограниченность биогенетического закона?

11.Что такое анаболия, девиация и архаллаксис?

19

Тема 10. Антропогенез

Место человека в системе животного мира. Филогения ископаемых гоминид, их распространение. Рамапитеки. Австралопитеки.

Человек умелый. Человек прямоходящий (Архантропы).

Неандертальцы. Человек разумный. Факторы эволюции человека. Особенности процесса расообразования. Современный этап эволюции человека.

Методические рекомендации Обратить внимание на особенности изменений физического облика австрало-

питеков и причины этих изменений. Уяснить ослабление чисто биологических форм эволюции человека и возрастание роли социальной структуры в этом процессе. Разобраться в «парадоксе неандертальцев», определить причины их вытеснения человеком современного типа. Оценить степень различия современных рас и тенденции современного этапа эволюции человека.

Литература: /1, 3, 20/.

Вопросы для самопроверки

1.Каково систематическое положение человека?

2.Какой образ жизни вели древние человекообразные обезьяны?

3.В чем причины перехода австралопитеков к прямохождению?

4.Какие две группы видов австралопитеков выделяют ученые? Чем они отличаются друг от друга?

5.Какие известны особенности орудий галечной культуры? Кто их творец?

6.Какой объём мозга был у архантропов? Какой образ жизни они вели?

7.В чем причины исчезновения неандертальцев?

8.Когда и где появился человек современного типа?

9.В чем суть гипотез моноцентризма и полицентризма?

10.Что привело к возникновению рас у человека разумного?

11.Как факторы эволюции действуют на современном этапе развития челове-

ка?

20