Столбиками обозначен объем секре­ции сока. Кривая показывает сте­пень свободное соляной кислоты желудочного сока

людях Н. И. Лепорский и Е. А. Нечаева показали,что кровь одного человека, взя­тая в разгар секреции, выз­ванной натуральными усло­вными раздражителями, и перелитая другому человеку, обладает свойством возбуж­дать у последнего желудоч­ную секрецию (рис. 27). Возможно, что усиленное об­разование ацетилхолинопо-добных веществ в этих слу­чаях происходит преимуще­ственно в центральных ин-первационных приборах, хо­тя не исключено и образо­вание их на периферии, в частности в желудке.

Регуляция секреторного процесса обусловливается пищевым центром, расположенным в различных отделах головного мозга. Высший регуляторный орган — кора больших полушарий, которая оказывает влияние на ра­боту желудочных желез по типу «пускового» и «корри­гирующего» механизмов, т. е. вызывая активность желез при их физиологическом покое («пусковой» механизм влияний).

В возникновении секреторной реакции большую роль играет исходная возбудимость желудочных желез, которая определяется функциональным состоянием пи­щевого центра.

Передача возбуждения с рецепторных полей на же­лудочные железы осуществляется рефлекторным путем по нервам при участии медиаторов (аце-тилхолина и адреналина). Секреторный процесс воз­никает вначале в железах малой кривизны, а затем в железах других секреторных полей желудка. Величина латентного периода возбуждения желудочных желез на малой кривизне равняется 1—3 мин, а на большой кривизне — 5—10 мин, если судить по первой кислой капле, выделившейся через фистулу наружу. На самом деле, как показали последние электрофизиологические исследования, он исчисляется от 7 до 20 с,

93

Рефлекторное возбуждение желудочных желез лег­ко тормозится при воздействиях на высшие отделы цен­тральной нервной системы и при раздражениях перифе­рических нервов. В механизме торможения секреторного процесса принимают участие и инкреты желез внутрен­ней секреции (адреналин и питуитрин), а также специ­фические гормоны, образующиеся в стенке кишечника (энтерогастрон); тормозящее действие их на секреторные клетки осуществляется через нервную систему.

Желудочная секреция, возникающая при механиче­ском раздражении рецепторов желудка, — сложнореф-лекторная реакция, в которой принимает участие кора больших полушарий головного мозга. «Механическая секреция» возникает вначале в секреторном поле малой кривизны, а затем в других секреторных полях желуд­ка. У человека она характеризуется коротким, по срав­нению с животными, латентным периодом и обильным отделением сока в первые 15—30 мин непрерывного действия раздражителя. Количество отделяемого сока зависит, с одной стороны, от функционального состоя­ния высших отделов центральной нервной системы и степени возбудимости нервно-железистого аппарата же­лудка, с другой — от силы и времени действия раздра­жителя.

Возбуждение фундальных желез при механическом раздражении стенок дна и тела желудка осуществляет­ся при помощи рефлекторного механизма. Рефлектор­ная передача возбуждения с механорецепторов желудка на секреторные клетки происходит через блуждающие нервы.

В процессе возбуждения желудочных желез челове­ка большую роль играет кора головного мозга — при ее участии происходит образование условного интероцеп-тивного рефлекса. Поскольку у людей во время сна «механическая секреция» бывает меньше, чем во время бодрствования, то, следовательно, механизм возникно­вения ее у человека осуществляется помимо условного интероцептивного рефлекса и в порядке безусловнореф-лекторной реакции (рис. 28).

Нервно-химическая фаза желудочной секреции воз­никает вслед за сложнорефлекторной и обусловлена возбуждающим действием специфических гормонов, продуктов расщепления пищевых веществ и экстрак­тивных, содержащихся в мясе, рыбе и овощах и появ-

Рис. 28. Нейрогуморальная регуляция функций желудка (по Нет-тер, 1959). А — симпатические эфферентные волокна, Б — пара­симпатические эфферентные волокна, В — афферентные волокна, Г— неизвестные пути, Д — гуморальные связи:

/ — гипоталамус; 2 — таламус; 3 — дорзальпые ядра вагуса; 4 — tr. solita-rius; 5 — блуждающий нерв; 6 — чревный нерв; 7 — кора надпочечников; 8— gangl. coeliacum; 9 — фуидальные железы; 10 — пилорические железы

ляющихся при варке супов. Основанием для признания наличия второй фазы желудочной секреции послужили опыты на собаках с частично (по Гейденгайну) или полностью (по Грегори) денервированными изолирован­ными желудочками. Под влиянием вводимых в полость большого желудка экстрактивных веществ в изолиро­ванном желудочке начиналось отделение кислого желу­дочного сока. В то же время акт еды подобной реакции не вызывал. Изучение механизма развития секреторно­го процесса в эту фазу дало много ценных сведений. Однако до сих пор механизм работы желудочных желез еще недостаточно ясен и по этому поводу существует несколько теоретических воззрений.

Теория И. П. Павлова. И. П. Павлов утверж­дал, что «система организма, его бесчисленных частей соединяется в единое целое двояким образом: посред­ством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нерв­ной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омываю­щих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железистую ткань» .

Механизм второй фазы желудочной секреции И. П. Павлов рассматривал как нервно-химическую. Об этом свидетельствует ряд фактов. Например, введение атропина в разгаре пищеварения полностью прекра­щает секрецию желудочного сока. Подобный эффект наблюдается и в тех случаях, когда перед введением химических возбудителей в привратник производилась предварительная кокаинизация слизистой оболочки пос­леднего. Установлено также, что у людей и животных после двусторонней перерезки блуждающих нервов зна­чительно уменьшается секреторный эффект на химиче­ские возбудители и т. д.

Теория И. С. Эдкинса. Ряд физиологов, сто­явших на позициях «гуморализма», рассматривает вто­рую фазу желудочной секреции как чисто гуморальную, не связанную с нервной системой. Такого же взгляда придерживается американский ученый Эдкинс, выдви­нувший теорию гормонального возбуждения желудоч­ных желез. Согласно этой теории возбуждение фундаль-

¹ Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. II, кн. 2. М., 1951, с. 355—356.

96

ных желез во второй фазе обусловливается действием специального гормона гастрина, который под влиянием химических веществ образуется в стенке пилорического отдела желудка из прогормона и кровяным током под­носится к фундальным железам. В опытах было пока­зано, что кровь, взятая у собаки с удаленным приврат­ником в разгаре пищеварения и перелитая другой соба­ке, не вызывает секреции желудочного сока, в то время как кровь собаки с сохраненным пилорическим отделом желудка всегда вызывает секрецию. Ряд авторов ут­верждает, что в привратнике образуются гормоны иило-рин и пилороантрумгастрин, которые гуморальным пу­тем возбуждают фундальные железы.

Теория Л. Б. Попельского. Теория гормо­нального механизма возбуждения желудочных желез получила дальнейшее развитие в исследованиях Л. Б. Попельского, установившего, что в процессе воз­буждения желез принимает активное участие гистамип, образующийся в желудке. Является ли гистамин дейст­вующим началом гастрина Эдкинса, как это считал По-пельский и другие исследователи, или он представляет самостоятельный гормон в настоящее время точно не установлено. По мнению некоторых авторов, гистамин никакого отношения к гастрину не имеет. Возможно, ги­стамин— медиатор, выделяющийся при раздражении блуждающих нервов.

Эндокринные теории. Кроме гастрина, пило-рина, пилороантрумгастрина и гистамина в последнее время были обнаружены в слизистой оболочке верх­них и средних отделов тонкого кишечника собак особые гормоны, обладающие способностью возбуждать желу­дочную секрецию («желудочные секретины»). Помимо названных гормонов, в желудке был недавно найден еще один гормон, обозначенный субстанцией «Р», кото­рый также обладает свойством возбуждать желудочные клетки. В механизме желудочной секреции принимают участие и такие гормоны желез внутренней секреции, как инсулин, адреналин, паратиреоидин и гидрокорти­зон. Особая роль в этом отношении принадлежит инсу­лину, который возбуждает желудочные железы через систему блуждающих нервов, и адренокортикотропному гормону (АКТГ), который стимулирует образование со­ляной кислоты желудочного сока через кортикостероид-ные гормоны надпочечника.

97

Теория С. Окада. Участие инсулина и адрена­лина в регуляции концентрации сахара крови дало ос­нование японскому ученому Окада и некоторым другим исследователям высказать теорию о механизме регу­ляции деятельности желудочных желез. Согласно этой теории при повышении уровня сахара крови (гипергли­кемия) угнетаются, а при понижении уровня сахара крови (гипогликемия) возбуждаются секреторные клет­ки желудка. Однако эта теория встретила серьезные возражения. Вероятно, участие сахара крови в процес­се возбуждения желудочных желез следует рассматри­вать в связи с общей нервно-гуморальной регуляцией, осуществляемой пищевым центром.

Теория И. П. Разенкова. И. П. Разенков в 1925 г. выдвинул теорию чисто химического возбужде­ния желудочных желез. Согласно ей механизм второй Фазы желудочной секреции не гуморальный, с точки зрения специфического гормона, а чисто химический, поскольку химические возбудители, т. е. продукты пе­реваривания пищи, попав в круг кровообращения, непо­средственно сами возбуждают работу желудочных же­лез. Проведенный анализ «сытой» и «голодной» крови показал существенную разницу биохимических свойств той и другой. На собаках с удаленным привратником было установлено, что пищевые и химические вещества (молоко, либиховский экстракт, гемоза, соляная кисло­та и др.), введенные в тонкую кишку, возбуждают дея­тельность желудочных желез.

Подобный эффект наблюдается и у больных с уда­ленным привратником.

В 1948 г. И. П. Разенков пришел к заключению, что вторая фаза секреторной деятельности желудочных же­лез обусловливается не только действием составных ча­стей пищи и продуктов ее переваривания, но и специфи­чески гормональными веществами, образующимися в слизистой оболочке пилорической части желудка или кишечника.

Итак, вторая фаза желудочной секреции является очень сложной; в ней принимают участие, помимо реф­лекторных рлияний различных веществ с привратника и двенадцатиперстной кишки, специфические вещества гормонального происхождения (гастрин, пилорин, пило-роантрумгастрин, гистамин, субстанция «Р» и т. д.) и продукты переваривания самой пищи, которые через

кровь поступают в желудок и возбуждают его секре­торные клетки.

Объяснить механизм возбуждения желудочных же­лез во вторую фазу секреции какой-либо одной из пред­ложенных гуморальных теорий, с точки зрения совре­менных представлений, основанных на принципах пав­ловского «нервизма», невозможно.

Установленные И. П. Павловым и его сотрудниками, а позднее А. В. Соловьевым, Е. М. Матросовой, А. Н. Ба-курадзе факты о зависимости работы желудочных же­лез во вторую фазу секреции от нервной системы (сим­патической и парасимпатической) дают право считать, что в механизме возбуждения желудочных желез гор­монами и химическими веществами принимает участие нервная система. Если еще принять во внимание, что в механизме возбуждения желудочных желез во второй фазе их деятельности принимают большое участие и медиаторы, то станет вполне очевидным, что механизм возбуждения желез желудка во вторую фазу является нервно-гуморальным. Такой взгляд полностью отражает принципиальное положение И. П. Павлова о единстве нервного и гуморального механизмов регуляции при ведущем значении нервного механизма.