Эволюция систем / Развитие органов

Ряд крупных артериальных сосудов человека развивается из закладок жаберных артерий. В эмбриональном периоде у всех классов позвоночных в области глотки кровеносные сосуды закладываются по одной и той же схеме. От сердца вперед отходит непарный со­суд – брюшная аорта, а от нее к жаберным перегородкам отходят 6 пар (у рыб 6—7 пар) крупных сосудов, охватывающих глотку и соединяющихся на спинной стороне в два корня спинной аорты. Эти сосуды получили название артериальных, или жаберных дуг.

У зародышей рыб первые две пары жаберных сосудов быстро исчезают, так как две первые жаберные перегородки (висцеральные дуги) включаются в состав лицевого черепа. Оставшиеся 4-5 пар артериальных сосудов функционируют в качестве жаберных артерий. У наземных позвоночных, так же как и у рыб, первые две пары жабер­ных дуг рано исчезают, а оставшиеся 4 пары в связи с переходом к ат­мосферному дыханию подвергаются характерным преобразованиям. Третья пара жаберных дуг у всех наземных теряет связь со следующей парой артерий и вместе с участком корня спинной аорты превращается в сонные артерии и несет кровь вперед в головной отдел. Сосуды четвертой лары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся основными сосудами большого круга кровообраще­ния – дугами аорты. У амфибий и рептилий оба сосуда четвертой пары развиты одинаково (симметрично). У млекопитающих происхо­дит асимметричное развитие: развивается левая половина четвертой пары сосудов (левая дуга), а правая исчезает. Пятая пара жаберных дуг у наземных позвоночных (кроме хвостатых амфибий) редуцируется, шестая – превращается в легочные артерии и теряет связь с дугами аорты и корнями аорты. Таким образом, сонные артерии наземных позвоночных гомологичны третьей паре жаберных артерий, дуги аорты — четвертой, легочные — шестой паре жаберных артерий рыб.

Проток, соединяющий легочные артерии с дугами аорты (часть четвертой жаберной артерии), называется артериальным протоком. Он сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибий и некоторых рептилий (черепахи).

Развитие сердца. В процессе развития сердца человека можно проследить повторение ряда этапов филогенетических преобразований. У низших позвоночных закладка сердца происходит непосредственно под глоткой. Листки брюшной брыжейки на этом участке расходятся и между ними и кишкой (энтодермой) появляется скопление мезодермальных клеток. Сначала они образуют пластинку, затем – труб­чатую структуру, стенки которой состоят из одного слоя клеток. Это будущий эндокард. Стенки целома, прилежащие к трубке, утолщаются за счет превращения мезенхимных элементов в мышечные и дают начало миокарду. Часть стенки целомической полости обособляется и образует околосердечную сумку, а ее стенки преобразуются в перикард.

У высших позвоночных и человека сердце развивается из парных закладок, первоначально далеко отстоящих друг от друга. Сначала обособляются правая и левая перикардиальные полости, в каждой из них образуется эндокардиальная трубка. Энтодерма в это время незамкнута, она распластана на поверхности желтка. По мере того как энтодерма смыкается, обе закладки сердца сближаются, перемещаясь под кишку, и сходятся, образуя единую трубку, расположенную посередине. Продолжение трубки вперед и назад дает начало крупным сосудам. Сначала сердце позвоночных имеет вид прямой трубки. На переднем и заднем концах трубка фиксирована связанными с ней сосудами, а ее средняя часть свободно лежит в перикардиальной по­лости. Затем трубка начинает быстро расти, причем различные ее участки растут с неодинаковой быстротой. В результате образуются изгибы и сердце принимает S-образную форму. После этого задняя часть трубки смещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Стенки этой части трубки остаются тонкими. Передняя часть не подвергается смещению, стенки ее утолщаются и она дает начало желудочку. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус. У хрящевых рыб передняя часть желудочка преобразуется в мускульную трубу – артериальный конус. У костных рыб он руди­ментарен. Внутри конуса закладываются многочисленные клапаны, играющие важную роль в процессе кровообращения.

У рыб одно предсердие. У амфибий оно разделяется перегородкой на две половины, но оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием. У рептилий каждое предсердие имеет самостоятельное отверстие. Полость желудочка у рыб остается общей, у амфибий на внутренней поверхности появляются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка за счет выроста, растущего снизу вверх. У птиц, млекопитающих и человека желудочек разделяется полностью на две половины. У человека, обособляющееся в процессе эмбриогенеза предсердие, отделено от желудочка перехватом, внутри которого находится атриовентрикулярный канал, сообщающий полости предсердия и желудочка. Затем внутри предсердия от его краниальной части вниз начинает расти перегородка, разделяющая его полость на две половины.

Одновременно в стенках атриовентрикулярного канала с дорсальной и вентральной сторон образуются утолщения (атриовентрикулярные подушки), начинающие расти навстречу друг другу. Соединившись, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два – правое и левое. Каждое из них открывается в соответствующую камеру предсердия. Позднее в каждом атриовентрикулярном отверстии формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка представляет собой сложную структуру, формирующуюся за счет разных источников. Верхняя часть перегородки возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, дающих вырост вниз в полость желудочка, нижняя за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка. В образовании средней части принимает участие перегородка общего артериального ствола. Общий артериальный ствол отходит от желудочка, затем в нем формируется перегородка, подразделяющая его на два сосуда – аорту и легочный ствол. Перегородка возникает в виде растущих вниз двух продольных валиков на диаметрально противоположных сторонах трубки. Посередине просвета валики соединяются и делят ствол на два сосуда. Образовавшаяся перегородка спиралеобразно изгибается, ее проксимальный отдел повернут по отношению к дистальному на 180°. Часть этой перегородки принимает участие в образовании средней части межжелудочковой перегородки. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются наиболее частой причиной различных врожденных пороков сердца.

Наиболее часто встречающиеся аномалии развития сердца у человека: дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, транспозиция сосудов.

Дефекты межпредсердной перегородки чаще встречаются в области овального отверстия или внизу, где не произошло ее срастания с атриовентрикулярным кольцом. Дефекты межжелудочковой перегородки чаще отмечаются в области срастания ее трех зачатков – перепончатой части. Обычно они сочетаются с нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя могут возникать и изолиро­ванно.

Транспозиция сосудов заключается в неправильном отхождении аорты (от правого желудочка) и легочного ствола (от левого желудочка). Причиной транспозиции служит неправильное формирование артериального конуса и дефекты перегородки, разделяющей артериальный ствол и участвующей в образовании межжелудочковой перегородки. Если складка артериального ствола разделяет его неравномерно, образуется сужение аортального или легочного сосуда. Иногда ствол остается неразделенным.

Из сосудистых нарушений наибольшее значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. В процессе эмбрионального развития у человека в норме только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов и их ветвей, а остальные части подвергаются редукции. Однако в ряде случаев редукции соответствую­щих участков не происходит, и тогда формируется та или иная анома­лия развития. С другой стороны, возможно исчезновение обычно сохраняющихся отделов, что также будет служить причиной врожден­ного дефекта.

Если у эмбрионов человека не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа, то вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги аорты. Одна из них, выходя из сердца, охватывает пищевод и трахею справа, а другая – слева, после чего они соединяются в непарную спинную аорту. В результате трахея и пищевод оказываются в кольце (отсюда этот порок развития получил название «аортальное кольцо»), которое с возрастом постепенно сжимается. Это приводит к нарушению глотания и требует хирургиче­ского вмешательства.

Довольно часто у взрослых встречается открытый артериальный (боталлов) проток. Артериальный проток функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 нед. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких что приводит к сердечной недостаточности.

Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аор­ты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.

Головной мозг позвоночных. У всех классов позвоночных за­кладка нервной системы после­довательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и нервной трубки с полостью – невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной труб­ки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образу­ет ряд вздутий, изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего, второй – среднего и третий – заднего мозгового пузыря. После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых пузырей. Они дают начало дефинитив­ным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует перед­ний отдел головного мозга, который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь не делится и целиком преобразуется в средний мозг. Задний моз­говой пузырь также подразделяется на два отдела: в передней части он образует задний мозг, или мозжечок, а из заднего, отдела формируется продолговатый мозг.

У всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого.

В процессе образования пяти пузырей невроцель образует ряд расшире­ний, которые носят названия желудочков мозга. Желудочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозго­вым каналом.

В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию, и дно, или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.

Большую роль в эволюции нервной, системы играет развитие органов чувств. Важнейшие органы чувств развиваются непосредственно из стенок нервной трубки. Основное значение в развитии центральной нервной системы, в частности головного мозга, отводят группе дистантных рецепторов (органы зрения, слуха, обоняния). Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний – зрительного и задний – слухового рецепторов.