- •Справочный материал по Физиологии.
- •Глава 19 – Репродуктивная система. Вводные понятия
- •Мужская половая система
- •Мужские половые органы
- •Клетки Сертоли
- •Гематотестикулярный барьер
- •Эякулят
- •Эндокринология мужской половой системы
- •Андрогены
- •Регуляция сперматогенеза
- •Гонадолиберин
- •Гипофизарные гонадотропины
- •Эстрогены
- •Ингибины
- •Дополнительные факторы
- •Женская половая система
- •Женские половые органы
- •Нарушения полового созревания
- •Нарушения половой дифференцировки
- •Герминативная функция
- •Овогенез
- •Овариальный цикл
- •Менструальный цикл
- •Эндокринология Женской половой системы
- •Гормональная регуляция овариально–менструального цикла
- •Менопауза
- •Оплодотворение
- •Яйцевая клетка
- •Механизмы оплодотворения
- •Оплодотворение
- •Предупреждение оплодотворения
- •Методы контрацепции
- •Экстракорпоральное оплодотворение
Яйцевая клетка
Большинство яйцеклеток (рис. 19–20Б) в яичниках находится на стадии поздней диплотены профазы первого деления мейоза. В ходе овуляции при разрыве стенки зрелого фолликула из яичника в брюшную полость выбрасывается овоцит второго порядка (рис. 19–21). Его окружают прозрачная оболочка (zona pellucida) и состоящий из фолликулярных клеток лучистый венец (corona radiata).
Перемещение яйцеклетки. Перед овуляцией увеличение тонуса ГМК маточной трубы приближает воронку маточной трубы к поверхности яичника. Биение ресничек эпителиальных клеток фимбрий ампулы маточной трубы создаёт ток жидкости, способствующий перемещению яйцеклетки из брюшной полости в ампулу.
Способность к оплодотворению. Для успешного оплодотворения яйцеклетка должна встретиться со сперматозоидом в течение 1 сут после овуляции. Из практических соображений время, в течение которого овулировавшая яйцевая клетка может быть оплодотворена, оценивают максимально в 5 сут.
Механизмы оплодотворения
Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера: лучистый венец (corona radiata), состоящий из нескольких слоёв фолликулярных клеток, прозрачную оболочку (zona pellucida) и, наконец, плазматическую мембрану яйцеклетки, при слиянии которой с плазмолеммой сперматозоида и начинается собственно оплодотворение.
Лучистый венец. Сперматозоид легко проникает через лучистый венец между рыхло расположенными фолликулярными клетками и достигает прозрачной оболочки.
Прозрачная оболочка состоит из нейтральных и сульфатированных гликозаминогликанов, гиалуроновой и сиаловых кислот и множества гликопротеинов. Основная масса зрелой прозрачной оболочки — гликопротеины ZP (от лат. Zona Pellucida) ZP1, ZP2 и ZP3. При взаимодействии сперматозоида с прозрачной оболочкой последовательно происходят следующие события (рис. 19–21): связывание сперматозоида с его рецепторами (гликопротеины ZP3 и ZP2) акросомная реакция расщепление компонентов zona pellucida ферментами акросомы проникновение сперматозоида через образовавшийся в оболочке канал к плазматической мембране яйцеклетки.
Рис. 19–21. Преодоление сперматозоидом барьеров яйцевой клетки [11]. А — проникновение сперматозоида через лучистый венец; Б — акросомная реакция; В — прохождение сперматозоида через прозрачную оболочку; Г — слияние клеточных мембран сперматозоида и яйцеклетки.
Рецептор сперматозоида ZP3. Прозрачная оболочка содержит примерно 1012 молекул ZP3. Главное следствие взаимодействия ZP3 прозрачной оболочки с головкой сперматозоида — начало акросомной реакции.
Вторичный рецептор сперматозоида ZP2. Как только начинается акросомная реакция, молекулы ZP2 дополнительно связывают сперматозоид.
Акросомная реакция
Ферменты акросомы предназначены для разрушения прозрачной оболочки и преодоления сперматозоидом этого барьера. При акросомной реакции мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки (рис 19–22Б), отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидаза, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Эти ферменты расщепляют молекулы прозрачной оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.
Рис. 19–22. Акросомная реакция [11]. Последовательные этапы акросомной реакции даны на А ® Б ® В. Слияние цитолеммы сперматозоида и мембраны акросомы видно на Б.
Механизм акросомной реакции. Взаимодействие ZP3 с цитолеммой сперматозоида приводит к массированному транспорту внутрь головки сперматозоида Ca2+ и Na+ в обмен на H+. Увеличение внутриклеточной концентрации Ca2+ активирует Ca2+–зависимую фосфолипазу, в результате изменяется уровень вторых посредников — циклических нуклеотидов. Вслед за этим активируется протонная АТФаза, что приводит к увеличению внутриклеточного рН. Увеличение концентрации Ca2+ в цитозоле и повышение pH в головке сперматозоида запускают акросомную реакцию.