Способи існування прокаріотів

Джерело енергії	Донорелектронівів	Джерело вуглецю	Спосіб існування	Представникипрокаріот
Окисно-відновлювані  реакції	неорганічні сполуки (Н2, H2S, NH3, Fe^2+ та ін.)	СО2	хемолітоавтотрофія	нітріфіцкуючі, тіонові,  водневі бактерии; ацидофільні залізобактерії
		органічнісполуки	Хемолітогетеротрофія	метаноутворюючіархебактерії, водневібактерії
	органічнісполуки	СО2	Хемоорганоавтотрофія	факультативнфіметилотрофи,якіокислюютьмурашину кислотукислоту
		органічнісполуки	Хемоорганогетеротрофія	більшість прокаріот*
Світло	неорганічні сполуки (Н2О, H2S, S° та ін.)	СО2	Фотолітоавтотрофія	цианобактерії,пурпурні   та зелені бактерії**
		органічнісполуки	Фотолітогетеротрофія	деякі цианобактериії, пурпурні та зеленібактерії
	органічнісполуки	СО2	Фотоорганоавтотрофія	деякі   пурпурніе бактерії
		органічнісполуки	Фотоорганогетеротрофія	пурпурні та деякізелені бактерії, галобактерії, ндеякіцианобактерії

* Все тварини, гриби  ** Вищі рослини.

 

Бактерії, яким притаманний один із спосібів живлення, позначають як облігатні,  а ті, які використовують два джерела енергії, - міксотрофи.

Для здійснення своїх метаболічних перетворень і забезпечення життєдіяльності клітина потребує інші неорганічні сполуки. Так, сірка входить до складу деяких амінокислот (метіонін, цистеїн), вітамінів та кофакторів (біотин, ліпоєва кислота, кофермент А), а без фосфору неможливо синтезувати нуклеїнові кислоти, він  необхідний компонент фосфоліпідів, коферментів.

Мікроорганізми  засвоюють сірку з природних джерел, де вона знаходиться у формі неорганічних солей (сульфатів, сульфідів) або елементарної сірки, а потреби у фосфорі задовільняються за рахунок  засвоєння неорганічних фосфатів.

Усі необхідні йони металів клітина одержує за рахунок неорганічних сполук. Деякі елементи (магній, кальцій, калій, залізо) потрібні в досить великих концентраціях. Потреби в інших (цинк, марганець, молібден, ванадій, кобальт) незначні. Проте їх роль у клітині надзвичайно різноманітна, так як вони входять до складу  основних клітинних метаболітів, виконуючи життєво важливі функції.

При культивуванні бактерій крім білків, жирів та вуглеводів, які надходять у клітину з навколишнього середовища, до середовищ додають речовини, які виконують функцію стимуляторів росту.  Вони включаються до складу клітинних метаболітів, каталізують біохімічні перетворення. Такими факторами є деякі вітаміни (біотин,  тіамін, пантотенова кислота, холін, ціанокобаламін, нікотинова та фолієва кислоти), пуринові та піримідинові основи, жирні кислоти, гемін, коензим ферменту дегідрогенази.

   Надходження речовин у клітину. Незважаючи на досягнення мікробіологічної науки у вивченні процесів обміну в бактеріальній клітині остаточно інтимні механізми транспорту поживних речовин в клітину і виведення метаболітів назовні не зясовано. Встановлено, що мікробам притаманний  голофітний тип живлення, тобто вони здатні поглинати живильні речовини тільки в розчиненому вигляді . 

Однак деякі субстрати не розчиняються у воді (білки, полісахариди), або  утворюють колоїдні розчини, які не проникають у клітину. В такому випадку клітинні екзоферменти, які виділяються  в навколишнє середовище, викликають гідроліз цих субстанцій, розщеплюючи їх до більш простих і дрібних молекул і переводячи в розчинний стан.

Виділяють декілька механізмів проникнення  речовин. Пасивна дифузія функціонує тоді, коли створюється градієнт концентрації речовини всередині бактеріальної клітини та зовні. Вона відбувається пасивно, тому що не вимагає затрат енергії.

Полегшена дифузія здійснюється за рахунок особливих білків - пермеаз, які містяться в цитоплазматичній мембрані. Цей процес також не вимагає енергетичного забезпечення.

Однак більшість поживних речовин,  метаболітів, іонів проникають у клітину за допомогою активного транспорту. Його також забезпечують білки-пермеази, але вони є  високоспецифічними й здатні переносити тільки певні субстрати. Цей процес відбувається за рахунок енергії, яку генерує  клітина, тому можливий перенос і проти градієнта концентрації речовини. Якщо цьому процесу передує певна хімічна модифікація  молекули, його називають транслокацією хімічних груп. Виділяють також механізміонного транспорту, при якому відбувається перенос у клітину окремих неорганічних іонів.

Конструктивний метаболізм. Обмін білків у мікроорганізмів відбувається за двома основними напрямками: розщеплення поліпептидів до амінокислот і біосинтетичні процеси, повязані з конструюванням нових молекул.  Перший напрямок забезпечують ферменти екзопротеази, що виділяються в навколишнє середовище,  та ендопротеази, які нагромаджуються в клітині. Кінцеві продукти -амінокислоти, - що утворюються під час цього процесу, можуть зазнавати дезамінування та декарбоксилювання, перетворюючись на аміак, вуглекислий газ, оксикислоти.

Біосинтетичні процеси відбуваються за участю готових амінокислот, які трансамінуються або перамінуються. Деякі мікрорганізми здатні синтезувати амінокислоти з простих сполук азоту. Необхідно зазначити, що мікроорганізми, на відміну від клітин організму людини, здатні синтезувати незамінні амінокислоти - лізин, метіонін, триптофан.

 

Катаболізм вуглеводів

 

Прокаріоти розщеплюють глюкозу та інші гексози до піровиноградної  кислоти,  яка є одним  із найважливіших   продуктів  обміну,   трьома шляхами: гліколітичним, пентозофосфатним та кетодезокси- фосфоглюконатним. Спочатку глюкоза фосфорилюється ферментом гексокіназою за участі АТФ до метаболічно  активної  форми  глюкозо-6-фосфату (Г-6-Ф),  який є вихідною  сполукою  для кожного з трьох шляхів

Гліколіз  (ФДФ-шлях, фруктозодифосфатний шлях,  гліколітичний,  або шлях  Ембдена  – Мейєр гофа – Парнаса) переважає у більшості аеробних та анаеробних мікроорганізмів.

Скорочена    послідовність    реакцій за  участю певних  ферментів  полягає  у тому,  що глюкозо-6- фосфат перетворюється у фруктозо-1,6-дифосфат, із якого утворюється  3-фосфогліцериновий  альдегід, а останній окислюється до піровиноградної кислоти.

Пентозофосфатний   шлях (ПФ-шлях,   фосфо- глюконатний, чи схема Варбурга – Діккенса – Хореккера – Рекера) полягає в тому, що із глюкозо-

6-фосфату в результаті реакцій дегідрування та декарбоксилювання     утворюється рибулозо-5- фосфат,   потім рибозо-5-фосфат   та  ксилозо-5- фосфат,  далі  – 3-фосфогліцериновий  альдегід,  із якого утворюється піровиноградна кислота. Хоча цей шлях  катаболізму  глюкози  другорядний,  але він має  важливе  значення  у підготовці  проміжних речовин,  пентозофосфатів  та інших,  що необхідні для синтезу амінокислот, нуклеїнових кислот, від- новленого НАДФ. Пентозофосфатним шляхом роз- щеплюються (окислюються) гексози у тих бактерій, які не мають основних ферментів гліколізу – альдо- лази та трифосфатізомерази.

Кетодезоксифосфоглюконовий   шлях окислення вуглеводів  (шлях  Етнера  – Дудорова,  КДФГ- шлях) існує тільки у бактерій, а саме у тих, які не мають  ферменту  фосфофруктокінази.  В  результаті дегідрування  глюкозо-6-фосфат  перетворюється на 6-фосфоглюконову кислоту, з якої, після дії дегідрогенази,  утворюється  2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконова кислота. Остання розщеплю ється  на піровиноградну  кислоту  та 3-фосфоглі- цериновий  альдегід,  який також  окислюється  до піровиноградної кислоти (пірувату).

Таким  чином,  в результаті  окислення  вуглево-дів (описаними  трьома  шляхами)  утворюється  пі ровиноградна  кислота,  яка за участю  кофакторів перетворюється в ацетил-коензим А, а останній вступає у послідовний ланцюг біохімічних реакцій циклу трикарбонових кислот (ЦТК). Важливе зна- чення ЦТК полягає в тому, що повністю завершу- ється окислення поживних речовин. Крім того, бак- теріальна клітина забезпечується попередниками для синтезу амінокислот (піровиноградна, янтарна, щавлева, α-кетоглютарова кислота), піримідинових нуклеотидів (щавлевооцтова кислота, монолат), ліпідів тощо.

 

Отже,вуглеводний обмін забезпечуєтся або гідролітичним розщепленням молекул з утворенням глюкози й мальтози або фосфоролізом. І в одному, і в іншому випадках процеси не супроводжуються вивільненням енергії. Це відбувається при бродінні - окисно-відновних реакціях анаеробного розщеплення органічних речовин, головним чином, вуглеводів. Метаболіти, які утворюються під час бродіння, використовуються для біосинтетичних процесів. Продуктами бродіння є різні органічні кислоти (молочна, масляна, оцтова, мурашина), спирти (етиловий, бутиловий, пропіловий), ацетон, диоксид вуглецю, водень. Залежно від того, який основний продукт накопичується в середовищі, розрізняють молочнокисле, маслянокисле, мурашинокисле, спиртове та інші види бродіння. При бродінні вивільняється  незначна частка енергії, яка накопичена в речовині. Як правило, на 1 молекулу субстрату утворюється 2 молекули аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ).

Синтез вуглеводів відбувається або з вуглекислого газу (автотрофи), або за рахунок  вуглецемістких органічних сполук.

Як було зазначено, ліпіди мікроорганізмів представлено насиченими та ненасиченими жирними кислотами, фосфоліпідами, стеринами, восками, каротиноїдами та іншими речовинами. Мікроорганізми здатні до синтезу вищих жирних кислот, який відбувається за участю особливих білків, що переносять ацильні фрагменти. Часто з цією метою клітини використовують метіонін. Синтезовані ліпіди включаються до складу фосфоліпідів. Розщеплення ліпідів відбувається за участю ліпаз та інших ліполітичних ферментів.

Ферменти мікроорганізмів. Усі біосинтетичні процеси  та інші метаболічні перетворення в клітині відбуваються  за участю особливих  високоактивних біологічних каталізаторів, які називаються ферментами.  Вони належать до 6 класів: гідролази (забезпечують реакції розщеплення за участю води), оксидоредуктази (каталізують різноманітні окисно-відновні реакції, беруть участь  у процесах дихання), ізомерази (здійснюють перенос фосфатних груп у молекулах, спонукаючи процеси ізомеризації), трансферази (переносять аміногрупи, аденілові групи з одних субстратів на інші), ліази (каталізують реакції відщеплення хімічних груп негідролітичним шляхом),  лігази (відповідають за синтез нових речовин, який відбувається за рахуноко енергії АТФ).

Здатність утворювати певні ферменти кодується клітинним геномом і є постійною ознакою бактерій. Так як бактеріальна клітина займає невеликий обєм, у ній переважають адаптивні ферменти над конститутивними. Перша група ферментів синтезується тільки за умов наявності субстрату для їх дії. Ферменти другої групи постійно присутні в бактерії  в певних концентраціях. Вони зумовлюють першочергові біосинтетичні потреби клітин.

Клітина виділяє  ферменти в навколишнє середовище (екзоферменти). Там вони здійснюють   контактне позаклітинне перетравлювання речовин або пошкоджують тканини організму господаря. Ендоферменти  локалізуються на цитоплазматичній мембрані, в периплазматичному просторі.