VNS-_Scherbakova_2006
.pdfМинистерство здравоохранения республики Беларусь Государственное высшее учебное заведение
«Гродненский государственный медицинский университет»
Щербакова М.Н.
ОБЩАЯ И ЧАСТНАЯ АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Гродно 2006
Щербакова М.Н. Общая и частная анатомия вегетативной нервной системы.- Гродно: ГрГМУ, 2006. – 46 с.
Пособие содержит современные данные о структурной организации вегетативной нервной системы.
Рассмотрены вопросы строения и развития вегетативной нервной системы, особенности строения симпатического и парасимпатического отделов. Представлены источники вегетативной иннервации внутренних органов и сосудов.
Пособие предназначено для студентов медицинских вузов.
Рецензент: зав. кафедрой нормальной физиологии ГрГМУ, д.м.н., профессор ЗИНЧУК В.В.
Утверждено: Центральным научно-методическим советом УО ГрГМУ (прот.№ 5 от 27.04.2006 г.)
2
Ответственный за выпуск: первый проректор ГрГМУ, д.м.н., проф. ЖУК И.Г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Функциональная анатомия вегетативной нервной системы является сложным разделом анатомии человека. Связано это со сложностью ее строения, трудностями препарирования ее образований, а также тем, что в существующих учебниках данные о вегетативной нервной системе излагаются кратко, в обобщенной форме, порой схематично и не всегда понятно для начинающих. Кроме того, в учебниках не отражены некоторые коренные вопросы структурно-функ- циональной организации вегетативной нервной системы. Так, отсутствуют данные о строении и функции вегетативных узлов, не дана структурная характеристика нервных стволов, участвующих в образовании вегетативных сплетений, недостаточно освещаются вопросы эмбриологии, без чего нельзя понять принцип многосегментарности в иннервации органов, почти отсутствует иллюстративный материал. Специальные пособия по этому разделу для студентов единичны и не всегда доступны. Вместе с тем любой врач в своей практической деятельности непременно сталкивается с патологией в этой области и правильность его действий во многом зависит от глубины знаний структурно-функцио- нальных закономерностей строения вегетативной нервной системы. В связи с этим возникла необходимость составления учебного пособия по вегетативной нервной системе для студентов нашего университета, в основу которого положен курс лекций, читаемых на кафедре, где обобщены имеющиеся данные по функциональной анатомии вегетативной нервной системы и восполнены те пробелы, которые имеются в учебниках анатомии человека.
Вегетативная нервная система рассматривается здесь как специализированная часть единой нервной системы и также как и соматическая нервная система находится под контролем коры полушарий большого мозга. Для лучшего понимания морфологических и функциональных особенностей вегетативной нервной системы приведены краткие сведения об основных этапах ее становления в ряду позвоночных, а также о развитии ее в эмбриогенезе.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В процессе эволюции в единой нервной системе выделились два отдела - анимальный (соматический) и вегетативный. Понятие “вегетативный” и “анимальный” связано с наличием в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. Анимальные функции - двигательные реакции и ощущения, которые формируются благодаря органам чувств, свойственны только животным организмам. Вегетативные функции - обмен веществ, пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение присущи не только животным, но и растениям. Таким образом, часть нервной системы, обеспечи-
3
вающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной или соматической. Вегетативная же нервная система контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы и ткани.
Вегетативный и соматический отделы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, взаимно дополняют друг друга и в целом составляют единую систему. Их объединяет общее развитие из нервной трубки, общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, волокна) и рефлекторный характер в основе деятельности.
Деятельность вегетативной нервной системы, также как и соматической, координируется корой полушарий большого мозга. Они действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды.
По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые действуют на гладкую мускулатуру и железы согласованно и во многих случаях как антагонисты. Кроме того, симпатический отдел выполняет адаптационно-трофиче- скую функцию, иннервируя все органы и ткани.
В вегетативной нервной системе, как и соматической, выделяют центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге, к периферическому - нервы, узлы, экстраорганные и 2интраорганные сплетения, периферические нервные окончания.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Наиболее важные анатомические образования вегетативной нервной системы были известны очень давно. Еще Гиппократ знал о существовании блуждающего нерва и симпатического ствола, называя их, правда, иначе. Естественно, знания эти были весьма примитивны. Гален (129-201 г.г.), например, считал, что симпатический ствол является ветвью блуждающего нерва. Потребовались долгие годы, прежде чем Виллизий (Уиллис, XVII век) разделил блуждающий нерв и симпатический ствол, назвав последний межреберным нервом.
В 1732 г. французский анатом Винслоу показал, что “межреберный нерв” Виллизия посылает ветви ко многим внутренним органам. Он рассматривал этот нерв, как координирующий и согласующий функции разных органов и назвал его симпатическим.
Дальнейшее накопление фактов позволило русскому исследователю Д. И. Иванову (1780) выделить симпатический ствол как самостоятельное образование и показать связи узлов симпатического ствола с межреберными нервами, осуществляемые за счет серых соединительных ветвей.
Большую роль в развитии знаний о вегетативной нервной системе сыграл французский анатом и физиолог Биша (1801-1802). Изучая расположение и ветви симпатических узлов, пришел к заключению, что эти узлы независимы от го-
4
ловного и спинного мозга, причем от этих узлов в разных направлениях распространяется множество ветвей к внутренним органам. Отсюда Биша делает вывод о существовании двух “главных нервных систем”: одной - исходящей из головного и спинного мозга и другой - представленной нервными узлами. Он соответственно разделил все отправления организма на анимальные и вегетативные. Последние он связал с функцией нервных узлов.
В 1886 г. английский исследователь Гаскелл предложил называть нервную систему, иннервирующую внутренние органы, висцеральной или внутренностной. Позднее он же вводит термин “непроизвольная нервная система”,т.е. относительно независимая. Им отмечен антагонизм в воздействии нервной системы на внутренние органы.
Заметный след в изучении вегетативной нервной системы оставил английский физиолог и гистолог Лэнгли. В 1898 г. он подразделил вегетативную нервную систему на симпатический и парасимпатический отделы и предложил термин “автономная нервная система”.
Неоспоримы заслуги русских ученых в исследовании вегетативного отдела нервной системы. Так Н. М. Якубович впервые описал в 1855 г. симпатические центры в боковых рогах спинного мозга, а также парасимпатические центры в среднем отделе (добавочное ядро глазодвигательного нерва). Ф. В. Овсянникову принадлежит приоритет открытия в 1871 г. в продолговатом мозге сосудодвигательного центра. А.С. Догель, изучая вегетативные узлы, впервые в 1898 г. выделил 3 типа нейронов и доказал, что нервные клетки I типа по своей природе являются эффекторными. В 1943 г. Б.И. Лаврентьев, а затем и Н.Г. Колосов и его ученики выдвинули гипотезу о чувствительной иннервации вегетативных нейронов, обнаружив вокруг их чувствительные нервные окончания. Сегодня это уже не подвергается сомнению.Значительный вклад в изучение развития, строения и регенерации вегетативной нервной системы внесли Д.М. Голуб и его ученики. Они доказали существование окольных путей афферентной вегетативной иннервации. В результате своих исследований они пришли к решению практической задачи - возможности реиннервации органов.
ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Вегетативная нервная система выполняет ряд функций:
1.Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.
2.Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофиче- скую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы - процесс непрерывного движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.
3.Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.
5
ЦЕНТРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1.Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2.Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3.Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolat-
erales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4.Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-
х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4), относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регу-
лируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1.Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардиоваскулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2.Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3.Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
6
4.Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
5.Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипо-
физарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
7
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Впростой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и
всоматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
8
Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.
1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10преганглионарное волокно; 11белая соединительная ветвь; 12периферический вегетативный ганглий; 13эф- фекторный нейрон; 14постганглионарное волокно; 15серая соединительная ветвь; 16двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18волокна пирамидного пути.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-веге- тативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (ла- терально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.
Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще
9
большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка, околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка, предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.
10