14.3. Селезенка

Селезенка (splen, lien) - важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, который участвует в организации защитных реакций от антигенов, проникших в кровоток; здесь разрушаются старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты, а также депонируется кровь и накапливаются тромбоциты.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифферен-цировка Т- и В-лимфоцитов, и образование эффекторных клеток и клеток памяти. Объем и масса этого органа сильно варьируют в зависимости от депонирования крови и активности процессов кроветворения.

Развитие. У человека селезенка закладывается на 4-5-й нед эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток мезенхимы дифференцируются в ретикулярную ткань, которая заселяется гемо-поэтическими стволовыми клетками. На 7-8-й нед развития в селезенке появляются макрофаги; на 12-й нед впервые выявляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. На 3-м мес эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. На 5-м мес формируются лимфоидные узелки. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м мес внутриутробного развития. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимума на 5-м мес внутриутробного развития, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Напротив, процессы лимфоцитопоэза в селезенке усиливаются к моменту рождения.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой (рис. 14.6). Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В тра-

бекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в тра-бекулах более многочисленны, чем в капсуле.

Пульпа селезенки разделяется на белую (pulpa alba) и красную (pulpa rubra). Строма красной и белой пульпы представлена ретикулярной тканью. Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.

Рис. 14.6. Строение селезенки (по Ю. И. Афанасьеву): а - опорно-сократительный аппарат - капсулы и трабекулы; б - кровообращение; в - гистологическая структура селезенки. 1 - капсула; 2 - мезотелий; 3 - трабекулы; 4 - селезеночная артерия; 5 - трабекулярная артерия; 6 - пульпарная артерия;

7 - центральная артерия; 7а - капилляры в лимфоидном узелке; 7б - краевой синус;

8 - кисточковые артериолы; 9 - эллипсоидная муфта; 10 - капилляр, свободно открывающийся в пульпу (по теории открытого кровообращения); 11 - капилляр, переходящий в венозный синус (по теории закрытого кровообращения); 12 - тра-бекулярная вена; 13 - селезеночная вена; 14 - лимфатическое периартериальное влагалище; 15 - лимфоидные узелки (белая пульпа); 16 - красная пульпа; 17 - венозные синусы; 18 - ретикулярная ткань; 19 - эритроциты и лейкоциты в красной пульпе; 20 - щели в эндотелии синуса; 21 - ядра эндотелиальных клеток; 22 - арги-рофильные волокна

14.3.1. Белая пульпа селезенки

В белой пульпе выделяют лим-фоидные периартериальные муфты (влагалища) и лимфоидные узелки.Периартериальные муфты - это место, где происходит активация, пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов и активация В-лим-фоцитов. Эту зону называют тимусза-висимой. Строма муфты представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, которые образуют один или несколько концентрических слоев вокруг центральной артерии (см. ниже). В центральных частях муфты находятся антигенпред-

Рис. 14.7. Строение селезенки (микрофотография):

1 - капсула; 2 - лимфоидный узелок (белая пульпа); 3 - центральная артерия; 4 - красная пульпа; 5 - трабекула

ставляющие клетки и рециркулирующие из крови Т-лимфоциты. 75 % из них являются Т-хелперами (CD4+), остальные Т-киллерами (CD8+). Встречаются также В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.

Лимфоидные узелки (noduli lymphoideus splenici). В местах ветвления центральной артерии (a. centralis) на периферии периартериальной муфты находятся сферические скопления лимфоцитов (рис. 14.7). Они видны невооруженным глазом как беловатые пятна 0,3-0,5 мм в диаметре. Лимфоидные узелки отделены от периартериальной лимфоидной муфты тонкой капсулой из вытянутых ретикулярных клеток.

Первичные узелки состоят из малых В-лимфоцитов, мигрирующих из кровотока, и антигенпредставляющих дендритных клеток. Вторичные узелки образуются после антигенной стимуляции. Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирую-щих В-лимфобластов, дифференцирующихся антителообразующих плазматических клеток. Здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофиль-ных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой («реактивный центр»).

Следующая - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из густо расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки этой зоны образуют подобие короны, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и клеток микроокру-

жения - ретикулярных клеток фибробластического типа. В этой зоне проходит много артериальных веточек и венозных синусов. Маргинальная зона является местом формирования иммунного ответа.

Антигены , приносимые кровью, задерживаются в этой зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих (дендритных и интердигитирующих) клеток белой пульпы. При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе.