fotogrammy

Опишите клетки представленного фрагмента яичка. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 2. Эндокриноцит яичка (клетка Лейдига) и миоидная клетка.

1.Клетки Лейдига. 2. Интерстиций яичка. 3.Кровеносный капилляр. 4.

Сперматогенный эпителий. 5.Базальная мембрана сперматогенного эпителия. 6. Волокнистый слой извитого канальца. 7.Миоидные клетки. 8.Базальная мембрана миоидных клеток.

Клетка Лейдига: 9 – ядро клетки Лейдига, в нём а) – ядрышко, 10 –

митохондрии везикулярного типа, 11 – агр. ЭПС, 12 – гр. ЭПС, 13 –

лизосомы, 14 – липидные включения, 15 – кристаллы Рейнке;

Миоидная клетка: 16 – ядро, 17 – миофибриллы, 18 – десмосомы, 19 –

щелевидные соединения.

Клетки Лейдига (1) располагаются в интерстиции яичка (2) поодиночке или группами около кровеносных капилляров (3). На рисунке, помимо интерстиция, представлен фрагмент стенки извитого канальца: базальные части клеток сперматогенного эпителия (4), расположенные на базальной мембране (5), волокнистый слой канальца (6) и миоидные клетки (7),

окружённые базальной мембраной (8). Клетка Лейдига достаточно крупная по размерам, имеет округлую форму, светлое ядро (9), с одним ядрышком (а),

оксифильную цитоплазму. Главный секреторный продукт - тестостерон,

образуется из холестерина ферментными системами агр. ЭПС и митохондрий. Поэтому в цитоплазме содержится большое количество удлинённых митохондрий везикулярного типа (10), хорошо развита агр. ЭПС

(11) и гр. ЭПС (12), много лизосом (13), липидных включений (14).

Особенностью в строении клеток является наличие кристаллов Рейнке (15) –

белковых включений правильной вытянутой геометрической формы с острыми углами, состоящие из филаментов. Функция кристаллов до конца не выяснена. Продуцируемые клетками Лейдига андрогены (тестостерон,

дигидротестостерон, андростендион) необходимы для нормального сперматогенеза, они регулируют развитие и функцию добавочных желёз

131

половой системы (предстательной, бульбоуретральных, семенных пузырьков), обеспечивают развитие вторичных половых признаков. Так,

тестостерон стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (АСБ) в

клетках Сертоли, поддерживающего высокие концентрации тестостерона в извитых канальцах. Тестостерон влияет на репрессию генов апоптоза в развивающихся половых клетках, напрямую стимулирует трансформацию сперматид в сперматозоиды. Образование тестостерона, как и сперматогенез,

у мужчин происходит постоянно, начиная с постпубертатного периода, и не имеет цикличности, как у женщин. Это связано с отсутствием положительной обратной связи между количеством андрогенов и синтезом гонадотропинов. Активность клеток Лейдига регулируется ЛГ. Усиление выработки тестостерона через механизмы отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ передней долей гипофиза и гонадолиберина гипоталамусом.

Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают некоторые производные проопиомеланокортина, оказывающие паракринное действие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток (16), а также интерлейкин-1,

действующего как фактор роста на сперматогонии типа В.

Вмиоидных клетках (миофибробластах) ядра вытянутые,

палочковидные (16), в цитоплазме находятся помимо органелл общего значения специализированные - миофибриллы (17), с участием которых происходят сокращения клеток, необходимые для проталкивания спермиев из извитого канальца в сеть яичка. Межклеточные соединения в миофибробластах представлены десмосомами (18) и щелевидными контактами (19). Миоидные клетки под действием тестостерона вырабатывают белковый паракринный фактор P-Mod-S (в переводе - белок,

модулирующий сустентоциты), активирующий синтетическую деятельность сустентоцитов и повышающий их чувствительность к тестостерону.

132

133

Дайте характеристику клеток в соответствии со стадиями изображённого процесса. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 3. Сперматогенный эпителий. Сустентоциты (Клетки Сертоли).

1. Базальная мембрана. 2. Апикальная поверхность сустентоцита. 3.Просвет канальца. 4.Ядро. 5.Ядрышко. 6.грЭПС. 7. Митохондрии. 8.Лизосомы. 9.

Кристаллы (включения). 10.Контакты соседних клеток.

Предшественники сперматозоидов на разных стадиях дифференциации. В

базальном отделе эпителия: 11 – сперматогония А светлая, 12 –

сперматогония А тёмная, 13 – сперматогония В; в адлюминальном отделе эпителия: 14 – сперматоциты 1-го порядка, 15 – цитоплазматические мостики между клетками, 16 – сперматоцит 2-го порядка, 17 – сперматида ранняя, 18

– сперматида поздняя.

Сперматогенный эпителий выстилает извитые канальцы яичка и включает два типа клеток: сустентоциты (клетки Сертоли) и сперматозоиды с предшественниками на разных стадиях дифференцировки. Сустентоциты,

или поддерживающие клетки, основанием лежат на базальной мембране (1),

апикальной частью (2) обращены в просвет канальца (3). Ядро клетки (4)

чаще неправильной формы, располагается в базальной части, оно крупное,

светлое, имеется ядрышко (5). В цитоплазме хорошо развиты органеллы:

грЭПС (6), митохондрии (7), лизосомы (8). В базальной части находятся включения – кристаллы (9), состоящие из филаментов (функция неясна).

Сустентоциты обеспечивают развитие сперматозоидов, предшественники которых охвачены отростками сустентоцитов, находясь на разных уровнях -

этажах. Кроме того, сустентоциты формируют друг с другом плотные контакты (10), разделяющие сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство. Базальный отдел (нижний этаж) содержит сперматогонии, лежащие на базальной мембране, которые делятся митозом и подобны соматическим клеткам. Базальный отдел обменивается различными веществами с интерстицием яичка. В адлюминальном (околопросветном)

отделе вступившие в мейоз предшественники сперматозоидов изолированы

134

от системы крови и лимфы. Клетки Сертоли являются ведущими в создании гематотестикулярного барьера, предотвращающего иммунную реакцию на развивающиеся сперматозоиды. В базальном отделе эпителия располагаются сперматогонии типа А. Их по степени конденсации хроматина делят на светлые (11), находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах, и тёмные (12), или резервные, редко вступающие в митоз.

Сперматогонии типа В (13), образующиеся из светлых сперматогоний типа А, имеют округлые ядра и конденсированный хроматин, делятся митозом,

т.е. происходит стадия размножения сперматогенеза. Их дочерние клетки – сперматоциты 1-го порядка (14), связанные друг с другом цитоплазматическими мостиками (15), образуя синцитий, увеличиваются в размерах, проходя стадию роста, прекращают делиться митозом и вступают в мейоз, при этом перемещаются из базального в адлюминальное пространство канальца. Сперматоциты 2-го порядка (16), образующиеся в стадию созревания в результате 1-го деления мейоза, меньше по размерам своих предшественников, располагаются над сперматоцитами 1-го порядка. У

просвета канальца располагаются образованные в результате 2-го деления мейоза гаплоидные сперматиды: сначала в виде округлых клеток – ранние

(17), на этой стадии разрываются цитоплазматические мостики между клетками, затем происходит формирование сперматозоида – поздняя сперматида (18). Сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, протекает при пониженной по сравнению с телом температуре (в мошонке).

Под действием ФСГ сустентоциты синтезируют: АСБ (андроген-

связывающий белок), создающий в канальцах высокие концентрации необходимого для сперматогенеза тестостерона; ингибин и активин, которые по принципу обратной связи ингибируют и активируют соответственно выработку ФСГ; в эмбриональном периоде предшественники клеток Сертоли продуцируют мюллеров-ингибирующий фактор (МИФ).

135

Опишите клетку. Назовите структуры, обозначенные цифрами.

136

Рис. 4. Сперматозоид.

1.Головка. 2.Ядро. 3.Акросома. 4.Шейка. 5.Центриоль. 6.Аксонема. 7.Периферические дуплеты микротрубочек аксонемы. 8.Центральный дуплет микротрубочек аксонемы 9. Дистальный (концевой) отдел хвоста. 10.Проксимальный (главный) отдел хвоста. 11. Промежуточная часть хвоста.12.Фибриллы. 13. Митохондрии.

Сперматозоид – образующаяся в извитом канальце яичка мужская половая клетка, максимально приспособлен для выполнения своей функции:

содержит ядро, отсутствует цитоплазма, имеются только необходимые для передвижения и проникновения в яйцеклетку органеллы: акросома,

митохондрии, центриоли и жгутик.

В сперматозоиде различают головку, шейку и хвост. Головка (1) длиной до 6 мкм и по экватору шириной 4 мкм, содержит ядро (2) с

конденсированным хроматином и акросому (3), которая образуется из комплекса Гольджи и является специализированной лизосомой. В шейке (4)

расположены центриоли (5). Хвост – самая длинная часть клетки до 50 мкм, в

нём выделяют три части: промежуточную (которую также называют телом сперматозоида), проксимальный (главный) и дистальный (концевой) отделы.

В основе хвоста в виде оси располагается аксонема (6), представленная микротрубочками в соответствии с формулой 9х2+2, т.е. 9 дуплетов микротрубочек (7) по периферии и 1 дуплет в центре (8). В дистальном отделе хвоста (9) других структур нет, кроме аксонемы, распадающейся в конце на отдельные микротрубочки. В главном отделе (10) и промежуточной части (11) хвоста вокруг аксонемы располагается 9 продольно ориентированных плотных одиночных элементов цитоскелета – фибрилл

(12), формируя волокнистый футляр осевой нити. В промежуточной части вокруг фибрилл, окружающих аксонему, находятся митохондрии (13),

образующие митохондриальную спираль.

Сперматогенез (образование сперматозоидов), происходящий в извитых канальцах яичка, длится 60-70 дней, затем происходит дозревание клеток в

137

протоке придатка в течение 10-15 суток. В эякуляте содержится около 200

млн сперматозоидов, из которых только около 1% (несколько сотен)

достигает маточной трубы и участвует в процессе оплодотворения.

Сперматозоиды передвигаются из влагалища в маточную трубу со скоростью

2-4 мм/мин за 7-10 часов. Движение сперматозоидов в женских половых путях осуществляется в результате положительного рео- и хемотаксиса, а

также происходящей активации сперматозоидов – капацитации.

Капацитация – процесс приобретения спермиями оплодотворяющей способности под влиянием секреторных продуктов женского полового тракта, в результате чего с плазмолеммы сперматозоидов удаляется гликопротеиновый слой, блокирующий активные центры рецепторных молекул, узнающие поверхность яйцеклетки и взаимодействующие с рецепторами прозрачной зоны (ПЗ). У капацитированных сперматозоидов изменяются движения жгутика с регулярных волнообразных на хлыстоподобные, что способствует более эффективному их перемещению;

увеличивается чувствительность к ионам кальция. Капацитированный сперматозоид взаимодействует с рецепторами ПЗ, под действием активирующих субстанций овоцита ионы Са++ поступают в сперматозоид, и

начинается акросомальная реакция. Передняя часть мембраны акросомы и плазматическая мембрана сперматозоида сливаются и разрываются, из акросомы выделяются ферменты, лизирующие оболочки яйцеклетки:

акрозин (разрушает ПЗ овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает фосфохолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита) и др. Ядро спереди становится прикрытым только задней частью мембраны акросомы, где находятся рецепторы,

удерживающие сперматозоид около овоцита. При оплодотворении в яйцеклетку проникает ядро и центриоли сперматозоида, хвостик остаётся снаружи и отпадает. Сперматозоиды человека находятся в жизнеспособном состоянии в женском репродуктивном тракте от 24 до 48 часов.

138

Назовите и опишите клетки. Проанализируйте значение комплекса данных

клеток. Назовите обозначенные структуры.

139

Рис. 5. Овоцит с лучистым венцом.

1.Ядро овоцита, в нём а) – ядрышко, б) – ядерная оболочка. 2. Желточные

(вителлиновые) включения в цитоплазме. 3.ЭПС. 4.Митохондрии. 5.Кортикальные гранулы. 6. Перивителлиновое пространство. 7. Прозрачная зона. 8.Ядра фолликулярных клеток. 9. Отростки фолликулярных клеток.

Выросты на поверхности овоцита.

На данной схеме представлена часть третичного фолликула яичника,

когда яйцеклетка, или овоцит, окружён двумя слоями фолликулярных клеток

– лучистым венцом, находится в составе яйценосного бугорка в конце фолликулярной стадии овариального цикла.

Овоцит – это крупная до 125-150 мкм в диаметре клетка, с округлым ядром (1); визуализируется ядрышко (а) и ядерная оболочка (б), в ядре преобладает эухроматин, т.е. в клетке происходят процессы синтеза, и

овоцит находится на стадии диплотены профазы 1-го деления мейоза, когда блок мейоза ещё не снят. В цитоплазме овоцита происходит накопление необходимых для последующих процессов оплодотворения, дробления и формирования бластоциты цитоплазматических органелл и веществ:

желточные (вителлиновые) гранулы (2), расположенные равномерно в небольшом количестве, т.к. яйцеклетка человека – олиго- и изолецитальная;

множество рибосом (видимые как точки); канальцы ЭПС (3); большое количество митохондрий (4); накапливаются белки, участвующие в формировании структур веретена деления. В периферической зоне цитоплазмы располагаются кортикальные гранулы (5) диаметром 200-600 нм,

содержащие ферменты, которые после проникновения сперматозоида выделяются из клетки в перивителлиновое пространство (6) между прозрачной зоной и оволеммой (плазмолеммой овоцита) и изменяют конфигурацию белков прозрачной зоны, в первую очередь рецепторов сперматозоидов, что предотвращает полиспермию. Поверхность овоцита неровная, образует выросты, контактирующие с отростками фолликулярных клеток (9). Овоцит окружён защитной прозрачной зоной (7), состоящей из

140