12.Ра3личия между растениями - c3 и растениями - с4.

С4-растения (С4 plants) — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с присоединением углекислого газа не к рибулозодифосфату (как у С3-растений), а к трехуглеродному соединению — фосфоенолпировиноградной кислоте, что приводит к образованию четырехуглеродного (С4) соединения — щавелево-уксусной кислоты. К этому типу относятся такие растения, как кукуруза и некоторые другие злаки, преимущественно тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго)

С3-растения (C3 plants) [англ. c(arbon) — углерод, от лат. carbo — уголь] — растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с участием цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл, при котором первым продуктом является трехуглеродное (С3) соединение — фосфоглицериновая кислота). К этому типу относится большинство растений.

Физиолого-биохимичсекие различия между С3- и С4-растениями.

У большинства растений первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, содержащая 3 атома водорода. Такие растения называются С3-растениями. Однако уже давно было обнаружено, что у некоторых растений первым продуктом фотосинтеза являются органические кислоты не с тремя, а с четырьмя атомами углерода – щавелевоуксусная и яблочная (малат). Такие растения называются С4-растениями, к ним относятся многие тропические и субтропические растения, в т.ч. некоторые важные культурные виды – сахарный тростник, просо, сорго и кукуруза.

С4-растения имеют характерную особенность в строении листа: у них проводящие пучки окружены 2 кольцами клеток – внешним и внутренним. Внешнее кольцо состоит из обычных клеток мезофилла, а внутреннее – из 222b14hc специализированных клеток, которые называются клетками обкладки проводящего пучка. Клетки обкладки похожи на клетки мезофилла, но отличаются от них строением хлоропластов: в их хлоропластах очень слабо развита система внутренних мембран и содержится очень мало хлорофилла, поэтому хлоропласты клеток обкладки бледно-зеленые. Такое строение листа у С4-растений называется кранц-анатомией («кранц» в переводе означает корона или ореол).

Биохимические различия между С4- и С3-растениями.

Внешние различия между С3- и С4-растениями обусловлены тем, что у них фотосинтез идет по-разному. У С3-растений в одном и том же хлоропласте фиксируется СО₂, образуется водород и АТФ, а затем в ходе темновой фазы эти вещества используются для синтеза органических веществ. У С4-растений эти процессы разделены в пространстве: АТФ, водород и СО₂ накапливаются в хлоропластах клеток мезофилла, а оттуда транспортируются в хлоропласты клеток проводящего пучка, где из них синтезируются органические вещества. Такой транспорт называется путем Хетча-Слека. У С4-растений между световой и темновой фазами происходит еще 3 стадии фотосинтеза.

13.Методы учета фотосинтеза: качественные и количественные.

Опишем в самых кратких чертах методы определения фотосинтеза. Эти методы могут быть разбиты на две категории:

1.методы, связанные с учетом органических продуктов фотосин­теза;

2.газометрические методы, учитывающие выделение кислорода или поглощение углекислоты.

Как первые, так и вторые могут быть качествен­ного, сравнительного и количественного характера. Из качественных мето­дов мы уже знаем крахмальную пробу. Ее можно произвести не только микроскопически, но и макроскопически. Для этого берут обескрахмаленный лист и выставляют его на свет, закрывши часть листа темной бумагой или станиолью. В тех местах, которые не были закрыты бумагой, образуется крахмал. Последнее легко доказать, обесцвечивая лист спир­том и действуя на него раствором йода в йодистом калии.

Работа по методу половинок возможна только с крупными и симметричными листьями. От листа вдоль по средней жилке срезается по­ловинка. Из нее шаблоном вырезается определенная площадь и высушивает­ся до сухого веса при 105 °C. Вторая половинка листа оставляется на расте­нии на свету в течение нескольких часов. После этого с нею поступают так же, как и с первой. Кроме того, в опыте должен быть и второй лист, у ко­торого оставляется на несколько часов закрытая темной бумагой половин­ка для учета оттока углеводов из листа и его дыхания. Привес взятой поло­винки первого листа с прибавленной к нему убылью второй и даст нам ве­личину фотосинтеза. Ее обычно вычисляют на 1 дм2 площади листа за один час.

Из методов, основанных на изучении другой стороны фотосинтеза, а имен­но учитывающих газообмен, следует отметить качественный метод учета выделившегося кислорода. Водное расте­ние, например элодея, выставляется на свет, и выделяющийся кислород со­бирается в наполненную водой пробирку (рис. 102). Когда кислорода соби­рается достаточное количество, вынимают пробирку и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка вспыхивает.

Сравнительный метод счета пузырьков также прово­дится с водным растением элодеей. Для этого устанавливают ветку элодеи в пробирке таким образом, чтобы ее конус нарастания был обращен вниз, а срез стебля вверх. Из среза стебля выделяются пузырьки кислорода, число которых и подсчитывается за одну минуту. Используя этот метод, можно выяснить относительную интенсивность процесса фотосинтеза в зависи­мости от температуры и качества света.

Количественные газометрические методы по учету фотосинтеза много­образны. Остановимся лишь на одном, который дает возможность изучать процесс в естественной обстановке (рис. 103). Не отрывая от растения лист, его заключают в стеклянную камеру, сквозь которую просасывается воздух при помощи аспиратора. Воздух с оставшейся после фотосинтеза углекис­лотой проходит через специальную трубку с налитым в нее раствором бари­та (едкий барий), поглощающим оставшуюся углекислоту воздуха. Перед входом в трубку небольшой продырявленной пластинкой воздух разбивает­ся на мелкие пузырьки, которые, проходя через раствор барита, отдают раст­вору находящуюся в них углекислоту. После окончания опыта раствор ба­рита титруют кислотой. Чем больше поглотилось углекислого газа зеленым листом, тем больше кислоты пойдет на титрование, так как при этом будет образовываться меньшее количество углекислого бария. Параллельно ста­вится вторая трубка, через которую пропускается воздух, чтобы определить в нем содержание углекислоты и выяснить количество углекислоты, поглощенной зеленым листом. Метод этот хорош тем, что дает возможность определить фотосинтез в природной обстановке при нормальном содержании углекислоты в воздухе. Недостатком его являются искусственные условия в камере, приводящие нередко к перегреву листа. При перегреве нормаль­ный ход фотосинтеза изменяется, так как интенсивность процесса при этом сильно падает.