17. Базальные ганглии и их роль в движении

Базальные ганглии представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к ним относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками они подразделяются на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов.

Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему, которая разделяется на древний палеостриатум и неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает появление названия полосатое тело.

К стриопаллидарной системе относят также субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга, которые образуют с базальными ганглиями функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ганглиям.

Бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидальной системы двигательной регуляцию

Другой важный эфферентный тракт идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обуславливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры головного мозга.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсорномоторной координации. Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головы, дрожание передних конечностей. Полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей.

18. Двигательная кора. Топическая(местная, локальная) организация двигательной коры.

В коре больших полушарий выделяются зоны, раздражение которых закономерно вызывает четкие, координированные двигательные реакции.

Функционально выделяют 3 зоны: Чувствительная (сенсорная), двигательная (моторная) и ассоциативная.

У человека дви­гательная область расположена в прецентралъной извилине (поля 4 и 6). имеется еще и дополнительная двигательная область, располагающаяся на медиальной поверхности коры.

Для двигательной области коры характерна строго топическая организация распре­деления двигательных функций. Слабое электрическое раздражение определенных точек моторной коры вызывает движение определенных мышц противоположной половины тела. Наиболее дискретные движения и с наименьшим порогом вызываются при стиму­ляции 4-го поля.

Здесь, в V слое коры находятся особенно крупные пирамидные клетки — гигантские пирамидные нейроны, превосходящие своими размерами пирамидные нейроны всех остальных корковых полей. Аксоны гигантских пирамидных нейронов образуют наиболее быстро проводящие проекции пирамидного тракта. Эти волокна достигают каудальных (хвостовых)сегментов спинного мозга, а их окончания образуют возбуждающие синапсы непосред­ственно на мотонейронах передних рогов. Поскольку моносинаптические контакты между окончаниями аксонов пирамидных нейронов и мотонейронами наиболее важны для управ­ления тонкими движениями, в первую очередь пальцев, после повреждения пирамид­ного тракта или 4-го поля коры дискретные движения в ответ на стимулы, приложенные к моторной коре, или произвольные команды значительно нарушаются.

Различные мышцы представлены в строго определенной последовательности впереди центральной борозды. Как и в случае соматосенсорной коры, мышцы разных частей тела представлены неравномерно. Указанное распределение хорошо совпадает с выражен­ностью моносинаптическихсвязей между пирамидными клетками коры и мотонейронами. Наибольшее число синапсов окончания пирамидных волокон образуют на мотонейронах, иннервирующих мышцы пальцев, лицевую мускулатуру, язык. Поражение моторной коры вызывает параличи и парезы, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре, мышцах, связанных с артикуляцией.

Аксоны нейронов двигательной коры не только образуют кортико-спинальный тракт, но и направляются к различным ядрам экстрапирамидной системы, к которой относятся эфферентные проекции, идущие к нервным клеткам ряда стволовых структур: красному ядру и ретикулярным ядрам (дающим начало ретикулоспинальному тракту). Таким обра­зом, кроме кортико-спинальных нейронов, в двигательной коре имеются также кортико-рубральные, кортико-ретикулярные и другие эфферентные нейроны. В двигательную область коры также поступает сенсорная информация, причем у приматов большое зна­чение имеет афферентация от мышц и сосудов. По современным представлениям вход от мышечных афферентов в моторную кору настолько специфичен, что обеспечивает осу­ществление рефлексов, замыкающихся через пирамидные клетки непосредственно на мотонейронах спинного мозга.

Через систему ассоциативных волокон двигательная область коры связана со многи­ми зонами противоположного полушария, что обеспечивает поступление зрительных, слуховых и других сенсорных сигналов, имеющих важное значение для управления произвольными движениями.

Наиболее развитые и топически организованные входы двигательная кора получает из вентролатерального ядра таламуса, клетки которого моносинаптически и полисинап-тически связаны с пирамидными нейронами.