Воспроизведение на онтогенетическом уровне: два типа клеточного деления (принципиальные механизмы).

Основными способами деления эукариотических клеток являются митоз и мейоз.

Мито́з (греч. μιτος — нить) — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.¹

1. Интерфаза - стадия жизненного цикла клетки между двумя последовательными митотическими делениями, состоит из трех периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического.

1. Пресинтетический период — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

2. Синтетический период — репликация ДНК.

Постсинтетический период — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Фазы митоза (Рис. 2)²:

1. Профаза — происходит демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

2. Метафаза — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

3. Анафаза — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки.

4. Телофаза — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы. Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация и другое.

Рисунок 2. Фазы митоза

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними. (Рис.3)

Первое мейотическое деление называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные.³

1. Интерфаза 1 — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

2. Профаза 1 — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Подразделяется на стадии:

1. лептотена (завершение репликации ДНК),

2. зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов),

3. пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов),

4. диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека),

5. диакинез (терминализация хиазм).

2. Метафаза 1 — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления.

3. Анафаза 1— случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки, перекомбинация хромосом.

4. Телофаза 1 — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы.

Второе мейотическое деление называется эквационным.

1. Интерфаза 2 - представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК.

2. Профаза 2 — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

3. Метафаза 2 — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления.

4. Анафаза 2 — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

5. Телофаза 2 — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Рисунок 3. Фазы мейоза.⁴

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит конъюгация гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках. Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах, но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).⁵

Биологическое значение мейоза. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Таблица 2. Основные различия между митозом и мейозом.⁶

Митоз	Мейоз
1. Происходит в соматических клетках	1. Происходит в созревающих половых клетках
2. Лежит в основе бесполого размножения	2. Лежит в основе полового размножения
3. Одно деление	3. Два последовательных деления
4. Удвоение молекул ДНК происходят в интерфазе перед делением	4. Удвоение молекул ДНК происходит только перед первым делением, перед вторым делением интерфазы нет
5. Нет конъюгации	5. Есть конъюгация
6. В метафазе удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору отдельно	6. В метафазе удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору парами (бивалентами)
7. Образуются две диплоидные клетки (соматические клетки)	7. Образуются четыре гаплоидные клетки (половые клетки)

1 – взято с сайта http://www.licey.net/bio/biology/lection13

2 – источник http://bio.fizteh.ru/student/files/biology

3 – взято с сайта http://www.licey.net/bio/biology/lection13

4 - http://www.licey.net/bio/img/biology/pict_13_2.png

5 - http://ru.wikipedia.org/wiki/Мейоз

6 - http://900igr.net/datas/biologija/Mejoz-i-mitoz/0006-006-Mejoz-i-mitoz.jpg