2.1. Пищеварение в полости рта

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта находится в среднем 15 - 18 сек. По­ступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки сосочков языка. Раздражение этих рецеп­торов вызывает рефлекторные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изме­няет моторную активность желудка, а также имеет важное значение в осу­ществлении актов жевания, глотания, вкусовой оценке пищи. Акт жевания осуществляется рефлекторно (тройничный нерв -► центр жевания).

Наряду с измельчением пища во рту подвергается химической обра­ботке благодаря действию гидролитических ферментов слюны. В полость рта открываются протоки слюнных желез. В зависимости от вырабатывае­мого секрета они бывают трех типов: 1) слизистые (вырабатывают слизи­стую, богатую муцином слюну) - многочисленные железы ротовой полос­ти и языка; 2) серозные (вырабатывают жидкую, не содержащую слизи (муцина), слюну, богатую ферментами) - околоушные железы и 3) сме­шанные (вырабатывают смешанную слюну) - подчелюстные и подъязыч­ные. Муцин слюны (гликопротеин) делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продвижение ее по пищеводу.

Слюна - первый пищеварительный сок, достаточно богатый фер­ментами, хотя содержание некоторых из них невелико. Фермент слюны амилаза превращает крахмал в дисахариды, а фермент мальтаза - дисаха-риды в моносахариды. Поэтому при достаточно длительном пережевыва­нии пищи, содержащей крахмал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и щелочная фосфатазы, небольшое количество протеаз, липаз и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фермента лизоцима, раство­ряющего оболочку бактерий. Общее количество слюны, выделяемое за су­тки, может составлять 1-1,5 л.

Сформированный в ротовой полости пищевой комок перемещается к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная импульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба передается по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортанного нерва в центр глота­ния, находящийся в продолговатом мозге. Отсюда эфферентные импульсы

следуют к мышцам гортани и глотки, при последовательном сокращении которых пищевой комок поступает в пищевод и далее в желудок. Жидкая пища проходит пищевод за 1 - 2 сек, твердая - за 8 - 10 сек. С завершени­ем акта глотания начинается желудочное пищеварение.

Регуляция слюноотделения. И.П. Павлов и его ученики провели операцию по наложению фистулы на околоушную слюнную железу собаки (слюна не поступала в рот, а стекала в пробирку). Это позволило изучить, как происходит процесс слюноотделения.

Слюноотделение начинается по типу условных рефлексов - в ответ на вид и запах пищи. Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлек-торно: рецепторы —► афферентные волокна тройничного, языкоглоточно-го, лицевого, блуждающего нервов ->в основной слюноотделительный центр в продолговатом мозге и в спинной мозг (в боковые рога верхних грудных сегментов) и в кору больших полушарий ~> эфферентные волок­на парасимпатической и симпатической нервной системы -> слюнные же­лезы. Слюнные железы связаны через нервную систему со всеми органами.

2.2. Пищеварение в желудке

Пищеварительные функции желудка заключаются:

• в депонировании пищи;

• ее механической и химической обработке;

• постепенной эвакуации пищевого содержимого через привратник в двенадцатиперстную кишку.

Химическая обработка пищи осуществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2,0 - 2,5 л в сутки. Желудочный сок выде­ляется многочисленными железами тела желудка, которые состоят:

• из главных, секретирующих пищеварительные ферменты;

• из обкладочных, секретирующих соляную кислоту;

• из добавочных, выделяющих слизь, клеток.

Основными ферментами желудочного сока являются протеазы и липазы. К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных пепсиногенов, которые превращаются в активный пепсин под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепляют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (мо­локо) на глицерин и жирные кислоты.

Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при переваривании пищи равен 1,5 – 2,5), что обусловлено содержанием в нем 0,5 % соляной кислоты.

Желудочный сок обладает также антибактериальным действием: HCl убивает бактерии гниения и защищает организм от многих заразных мик-робов. Так, туберкулезные палочки и холерный вибрион гибнут в кислой среде желудочного сока.

У здоровых людей для нейтрализации 100 мл желудочного сока тре-буется 40 – 60 мл децинормального раствора щелочи. Этот показатель на-зывается общей кислотностью желудочного сока.

Желудочная слизь (муцин) покрывает слизистую желудка, как и все-го пищеварительного тракта, по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, т.к. он обладает выраженной антипептической активностью и способен нейтрализовать со-ляную кислоту.

Фазы желудочной секреции. Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохи-мическую (желудочную) и кишечную.

Начальная секреция желудка возбуждается условнорефлекторно (видом и запахом пищи, звуками и т.п.). Т.е. пусковые эффекты осуществ-ляются нервными влияниями. К ним присоединяются безусловные рефлек-сы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. В первой фазе участвует и гормон гастрин.

На первую фазу секреции наслаивается вторая, которая называется желудочной, т.к. вызывается действием пищевого содержимого на слизи-стую оболочку желудка, а также нейрогуморальным путем (желудочную секрецию стимулируют гормон гастрин, гистамин, а также продукты гид-ролиза белка, экстрактивные вещества мяса и овощей).

Афферентные влияния из кишечника стимулируют секрецию желу-дочного сока в третью фазу (кишечную). Здесь имеют место нервные и гуморальные механизмы (влияют продукты гидролиза, всосавшиеся в кровь).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количества поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражителем же-лудочных желез, деятельность которых стимулируется в течение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем секреция снижается.

Тормозящее воздействие на желудочную секрецию оказывают жир, кон-центрированные растворы солей, кислот и щелочей.

Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 4 – 8 ч. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объема и конси-стенции, а также от количества выделившегося желудочного сока. Особенно долго в желудке задерживается жирная пища (8 – 10 ч и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

2.3. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

В двенадцатиперстной кишке пищевые массы подвергаются воздей-ствию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина две-надцатиперстной кишки невелика, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пищеварения происходят в нижележащих отделах ки-шечника. Кишечный сок, образуемый железами слизистой оболочки две-надцатиперстной кишки, содержит большое количество слизи и ферменты пептидазы (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидазы), расщеп-ляющие белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крах-мал. В нем содержится также фермент энтерокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормона: секретин, который тормозит секрецию соля-ной кислоты в желудке и усиливает секрецию бикарбонатов поджелудоч-ной железы, и холецистокинин-панкреозимин, усиливающий секрецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, кишечного и поджелудочного сока. У человека рН кишечного содержимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных веществ, осуществляемом в двена-дцатиперстной кишке, особенно значима роль сока поджелудочной железы.

Значение поджелудочной железы в пищеварении очень велико. Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительный сок, который вы-водится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У человека за сутки выделяется 1,5 – 2,0 л поджелудочного сока, представляющего собой прозрачную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7,8 – 8,5). Сок подже-лудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелу-дочной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Протеазы (трип-син и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятельном состоя- нии в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадца-типерстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращает-ся в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в ак-тивный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепля-ются белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.

Значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерыв-но выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеваритель-ных соков. У человека за сутки образуется около 500 – 1 000 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а поступление ее в двена-дцатиперстную кишку – периодически, в основном, в связи с приемом пи-щи. Натощак желчь в кишечник не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие органические и неорганические вещества. Желчные кислоты при-нимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пигмент били-рубин образуется из гемоглобина в процессе разрушения эритроцитов в печени. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

Функции желчи:

1. Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и ки-шечного соков, особенно липазы.

2. Она эмульгирует жиры и растворяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Жиры эффективно перевариваются только в виде эмульсии, т.е. в состоянии мельчайших капелек, взвешенных в жидкости. Пример эмульсии – молоко.

3. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином.

4. Она выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором жел-чеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной дея-тельности тонкого кишечника.

1. Желчь задерживает гнилостные процессы в кишечнике.

5. Желчь способствует всасыванию из кишечника жирораствори-мых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экс-креторную (выделительную) функцию. Основными органическими экс-кретами печени являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, натрий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти вещества выводятся из организма.

Исключительно важную роль играет антитоксическая (барьерная) функция печени. Долгое время ученые считали, что образование желчи и является главной функцией печени. Но это мнение оказалось ошибочным. Роль пе-чени, как выяснилось, гораздо более значительная. Выключение желчеоб-разовательной функции не вызывает нарушений деятельности организма, несовместимых с жизнью. Удаление же печени неминуемо ведет к смерти в течение нескольких дней. Дело в том, что печень представляет собой центральную химическую лабораторию организма, участвующую во всех видах обмена, в процессе кроветворения (фибриноген, протромбин) и, главное, в осуществлении защитных функций (в печени происходит обез-вреживание ядовитых веществ, которые образуются в результате гниения белков в толстом кишечнике и всасываются в кровь) (рис. 44).

Рис. 44. Функции печени

2.4. Пищеварение в тонком кишечнике

В тонком кишечнике имеется полостное и открытое академиком А. М. Уголевым мембранное (пристеночное) пищеварение.

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемеща-ются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пищевари-тельными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку (полост-ное пищеварение). Таким образом, полостное пищеварение в тонком ки-шечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химу-сом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупно-молекулярных веществ.

Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый железами слизистой оболочки тонкой кишки. В ки-шечном соке содержится более 20 различных ферментов. Основные среди них – энтерокиназа, пептидазы, липаза, амилаза, сахараза, лактаза и др. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, т.к. в по-лость кишки они не выделяются.

Пристеночное (мембранное) пищеварение происходит на поверх-ности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает процесс пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Продукты про-межуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и начинается всасывание. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1 – 2 мкм. Количе-ство их огромно – от 50 до 200 млн на 1 мм² поверхности кишки, что уве-личивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300 – 500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80 – 90 % пеп-тидных и гликозидных связей и 55 – 60 % триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным, которое подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатывае-мого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов час-тичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наибо-лее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает пере-мешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника проис-ходит укорочение участка кишки, при расслаблении – его удлинение. Про-должительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4 - 6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника - способно­стью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воз­действий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают пери­стальтические движения, которые способствуют передвижению пищи впе­ред. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтиче­ских волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуж­дающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует мо­торную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тор­мозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влия­ние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.