21. Характеристика возрастных изменений древесных растений.

Большой жизненный цикл и возрастные группы многолетних поликар-пических растений. Как и все организмы, в ходе индивидуального развития — онтогенеза — раст испытывают возрастные физиологические изменения от эмбрионального состояния до половозрелого, а затем до глубокой старости. Морфологически эти возрастные изменения выражаются в последовательной смене структуры корневых и побеговых систем, в соотношении вегетативных и генеративных органов, в способности к вегетативному размножению на определенных этапах онтогенеза, наконец, просто в размерах тела. Однако определить абсолютный возраст растений нелегко, так как для них характерна постоянная смена органов. Более старые части отмирают и разрушаются, так что иногда вся прошлая «история» особи оказывается «стертой». Собственный (условный или относительный) возраст многолетнего травянистого раст, подсчитанный по годичным приростам корневища в длину или по годичным кольцам древесины на поперечном срезе, обычно не отражает истинного его возраста, а соответствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части (рис. 327, /). Кроме того, особь, возникшая половым путем (из семени), может рано или поздно потерять целостность и распасться на несколько дочерних жизнеспособных особей, т.е. образовать клон (рис. 327, 2). Каждая новая особь — часть клона (партикула) — несет на себе в той или иной степени печать возраста материнской семенной особи, но может оказаться и значительно омоложенной (особи из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Таким образом, дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с момента прорастания семени, а с мо мента отделения от материнского раст. У травянистых растений, быстро сменяющих побеги, каждый побег проходит жизненный цикл от развертывания почки до цветения, плодоношения и отмирания надземной части («м а-лый цикл»). Поэтому возникает необходимость выделения понятия «большой жизненный цикл», под которым подразумевается весь онтогенез раст, от возникновения зародыша в семени до естественной смерти особи и всех ее вегетативных потомков, т. е. частей клона, если имеет место вегетативное размножение. Большой жизненный цикл складывается из совокупности малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциальных кустов и т.д.). У вегетативно неподвижных и вегетативно малоподвижных растений границы особи и клона более компактны, у вегетативно подвижных весьма расплывчаты и на поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы.Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные периоды (по классификации Т. А. Работнова, с некоторыми изменениями, рис. 328):

I. Латентный (лат. latens — скрытый, невидимый) — покоящиеся семена.

II. Прегенеративный (лат. ргае — до, перед), или виргиниль-ный (лат. virginitas — девственность),— от прорастания до первого цветения.

III. Генеративный — от первого до последнего цветения.

IV. Сенильный (лат. senilis — старческий), или старческий (постгенеративный),— с момента потери способности к цветению до отмирания.В пределах этих периодов можно различать более дробные этапы. Обычно все особи того или иного вида, произрастающие на определенном участке, в определенном сообществе, можно разделить на группы по их возрастному состоянию, которое отражает и абсолютный возраст (календарный), но далеко не всегда может быть точно привязано к нему.

Одни особи могут переходить к первому цветению, допустим, на пятом году жизни, другие — на десятом; одни становятся сенильными на пятнадцатый год, другие — на сто двадцать пятый; тем не менее морфологические границы возрастных состояний у них однотипны.