Структура нервно-мышечного синапса

Структура нервно-мышечного синапса в трехмерном изображении показана на рис. 809252134.

Рис. 809252134. Структура нервно-мышечного синапса.

Структура нервно-мышечного синапса в двухмерном изображении, которую легко воспроизвести Вам при ответе, показана на рис. 809252137.

^31

Рис. 809252137. Мионевральный синапс (по Е.А.Шубниковой с изменениями). 1 — аксон мотонейрона: 2 — мышечное волокно; 3 — синаптическая щель; 4 — пальцевид­ные инвагинации сарколеммы; 5 — митохондрии мышечного волокна; 6 — синаптические пузырьки; 7 — леммоцит; 8 — ядра мы­шечного волокна.

Для НМС характерно наличие большого числа изгибов на пресинаптической и, особенно, на постсинаптической мембране. Благодаря этому, вероятно, возрастает площадь контакта пресинапса с постсинапсом, что увеличивает вероятность взаимодействия.

Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином).

В основном везикулы расположены в определенных местах пресинапса - около так называемых активных зон. В норме везикулы не подходят близко к пресинаптической мембране, вероятно, из-за того, что имеют такой же заряд, как и пресинапс, хотя возможно и наличие жесткой структуры, которая удерживает везикулы в подвешенном состоянии. Каждая везикулам содержит примерно по 1000-10000 молекул ацетилхолина.

Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью.

В синаптической щели расположен гликокаликс - волокна, которые выполняют опорную функцию (связь механическая). Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АХЭ), способная расщеплять ацетилхолин со скоростью 1 мл/мс.

В области синапса мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер.

Гребешки постсинаптической мембраны следуют с интервалом примерно в 1 мкм. На вершине гребешка концентрация холинорецепторов достигает максимальных значений (примерно 20000 рецепторов на 1 мкм кв.), а в устьях - т.е. в глубине - около 1000 рецепторов. Во внесинаптической зоне, естественно, концентрация холинорецепторов меньше - порядка 50 на 1 мкм кв.

Молекулярная масса рецепторов нервно-мышечного синапса определена с помощью методики связывания рецептора бунгаротоксином (яд полосатой крайоты - вид змеи) и равна 250.000. Молекула рецептора состоит из 5 субъединиц – 2‑х α, β, γ, δ. Узнающая субъединица - это α. Внешне рецептор похож на гриб. Внутри рецептора проходит ионный канал, пропускающий Na⁺.

Рецепторы постсинаптической мембраны

Никотиновый рецепторный канал представляет собой гликопротеин, построенный из пяти субъединиц (рис. 809250501, 809252331).

^32

Рис. 809252331. Никотиновый рецептор, формирующий ионный канал.

Две -субъединицы содержат два связывающих ацетилхолин сайта, ассоциированных с каналом. При взаимодействии этих сайтов с ацетилхолином значительно увеличивается вероятность открытия канала. Три других субъединицы -субъединица, -субъединица и -субъединица доукомплектовывают протеин. Субъединицы, полипептидные цепи которых четыре раза пронизывают липидный бислой, с внешней стороны гликозилированы, а внутри взаимодействуют с белками тубулинового и актинового цитоскелета.

Электронная микроскопия показывает, что никотиновый рецепторный канал - это симметричная структура, похожая на цилиндр, живой поясок с каналом в центре. Приблизительно по одной трети протеина выступает с обеих сторон плазмалеммы наружу и внутрь клетки, остальная часть находится в толще мембраны. Наружный выступ напоминает воронку, являющуюся входом в канал.

Никотиновые каналы обладают лишь относительной специфичностью. Они обеспечивают диффузию любых катионов. Поскольку покоящаяся мембрана имеет потенциал близкий к равновесному потенциалу для K⁺, то это означает, что будет диффундировать много больше ионов натрия Na⁺ и кальция Ca²⁺ внутрь клетки, чем калия K⁺ наружу. Это является причиной деполяризации постсинаптической мембраны и возбуждения мышечной клетки. В отличие от дру­гих синапсов, этот вид деполяризации получил название по­тенциала концевой пластинки (ПКП).