Структура популяцій

Популяція не є гомогенною за якістю складових її елементів (організмів) і їхньому розподілу в просторі. Утворюючі популяцію особини розрізняються за віком, статтю, статевою зрілістю та іншим біологічним показникам, причому співвідношення груп різного стану активно підтримується й регулюється відповідними гомеостатичними механізмами. Тому можна говорити про вікову, статеву, генеративну або іншу структуру популяції стосовно до її якісного складу. Крім цього, структура популяцій характеризується їхньою величиною, щільністю (концентрацією) і особливостями розміщення в просторі (хорологічною структурою). Надзвичайно характерна й біологічно важлива морфофізіологічна різноякісність особин одного віку й статі в кожний з моментів існування популяцій. Всі параметри структури динамічні, контролюються системою й забезпечують кожним конкретним станам оптимальний варіант стану популяцій в цілому стосовно до мінливих умов середовища.

Величина й щільність

Величина популяцій визначається числом і сумарною масою (біомасою) утворюючих її особин безвідносно до величини займаного ними простору. В одних випадках популяції мають величезну чисельність і порівняно малу біомасу (бактерії, водорості, найпростіші), в інших спостерігається інша картина (великі молюски, риби, ссавці). Співвідношення між чисельністю й біомасою популяції – одна з її характерних ознак. Навіть популяції одного виду, що живуть у різних водоймах або їхніх окремих ділянках, іноді значно відрізняються між собою за співвідношенням між чисельністю й біомасою особин, що знов-таки характеризує стан популяції.

Украй різна величина популяцій даного виду в окремих водоймах або їхніх ділянках. Як правило, популяції гідробіонтів, що живуть у водоймах або їхніх ділянках з великою акваторією, чисельніше, тому що мають більше життєвих ресурсів. Зі збільшенням популяцій змінюються їхні якості, зокрема стійкість існування й здатність розширювати свій ареал. Чим більше особин у популяції, тим багатше її генофонд і ширше діапазон кожного фактора, у межах якого можуть існувати ті або інші особини. Тому різкі зміни середовища, зазвичай легше витримуються великою популяцією. Частина її особин, що опинились за межами своєї екологічної валентності, гине, але інші, з іншими параметрами толерантності, виживають і популяція зберігається. Характерно, що в низьких широтах, де умови існування стабільніше, популяції менш численні, ніж у помірних і полярних зонах. Можливо, що саме завдяки своїй нечисленності популяції гідробіонтів, що живуть у тропічних морях, легше проникають у континентальні водойми, ніж високоширотні форми. Останні адаптовані до існування в великих популяціях і тому не можуть проникати у водойми, недостатні для підтримки кількості особин на необхідному високому рівні.

Досить характерним параметром стану популяцій є її щільність, під якою розуміється відношення кількості організмів до одиниці займаногоними двох- або тривимірного простору. Кількість організмів може бути виражена числом особин, їхньою біомасою або в енергетичних одиницях (наприклад, у калоріях). Найбільш повне уявлення про щільність популяції дає характеристика її всіма перерахованими показниками, тому що кожний з них відбиває лише одну з багатьох сторін розглянутого явища. Численність особин добре характеризує їхню середню віддаленість один від одного, біомаса – концентрацію живої речовини, калорійність – кількість зв'язаної в організмах енергії.

Щільність популяції пов'язана з величиною її сумарного обміну, віднесеного до одиниці займаного простору. Зі зменшенням розміру організмів інтенсивність їхнього обміну зростає. Тому чим вони дрібніше, тим при меншій їхній загальній біомасі досягається певна величина сумарного метаболізму, що грає ту або іншу роль в обмеженні щільності популяцій. У природних умовах, коли роль метаболітів не є пригнічуючим фактором, може спостерігатися зворотна картина, тобто максимально можлива біомаса виду тим більше, чим менше розмір особин. Щільність популяції являє собою один з найважливіших параметрів її існування. Від щільності залежать дихання, живлення, розмноження й багато інших функцій окремих особин популяції.

Надмірна щільність популяції погіршує умови її існування, знижуючи забезпеченість особин їжею й іншими ресурсами. Негативно впливає на популяцію й недостатня її щільність, що ускладнює пошук особин протилежної статі, створення потрібної концентрації статевих продуктів у воді під час розмноження, вироблення захисних властивостей популяції та ін. Для кожного виду існує оптимальна щільність популяцій, що разом із тим варіює залежно від конкретних умов середовища, тобто є адаптивною ознакою.

Є ряд механізмів підтримки щільності популяцій на потрібному рівні. Головний з них – саморегуляція чисельності за принципом зворотного зв'язка з кількістю обмежених життєвих ресурсів, зокрема їжі. Коли їжі стає менше, темп росту особин знижується, смертність зростає, статева зрілість наступає пізніше, поповнення популяції знижується й щільність її падає. Поліпшення умов існування супроводжується змінами протилежного характеру, і щільність популяцій зростає до певної межі, перевищення якої знову веде до зменшення концентрації особин.

Часто регуляція щільності забезпечується зміною темпу розмноження. У дуже багатьох тварин з підвищенням щільності популяцій плідність знижується, а зі зниженням – зростає. Нерідко в ущільнених популяціях спостерігається зрушення в співвідношенні статей убік зниження кількості самок. Це знов-таки веде до падіння темпу розмноження й зниженню щільності популяції. Іноді остання регулюється за рахунок канібалізму. Зі збільшенням щільності популяцій все частіше й більш масовою стає еміграція особин внаслідок активних і пасивних переміщень. У малорухомих бентичних форм спостерігається підйом особин у товщу води й перенесення течіями іноді на дуже більші відстані. Періодично піднімаються в товщу води й зносяться за течією багато представників річкового бентосу. У стоячих водоймах субстрати, занурені в товщу води, уже через кілька днів заселяються донними організмами, що мігрують у товщу води. З підвищенням щільності популяцій спливання донних тварин відбувається інтенсивніше. Зайве збільшення щільності в популяціях багатьох донних тварин, особливо морських, попереджається утворенням пелагічних личинок, що тривалий час перебувають у товщі води і переносяться течіями іноді на сотні й тисячі кілометрів. Це особливо характерно для малорухомих молюсків, голкошкірих і прикріплених форм (вусоногих раків, коралів, морських лілій та ін.).

Один з важливих механізмів регуляції щільності популяцій – виділення метаболітів, що впливають на розвиток особин. Показано, що метаболіти не просто пригнічують або стимулюють розвиток, але також регулюють розмірну структуру популяції гідробіонтів.

У найсильнішій мірі щільність популяції гідробіонтів, особливо бактерій, водоростей і безхребетних, залежить від виїдання їх іншими організмами. З підвищенням щільності популяцій перерахованих груп гідробіонтів зростає кормова цінність утворених ними пасовищ і відповідно збільшується приплив споживачів, що знижують концентрацію організмів, що поїдаються. Відхід споживачів із збіднілих пасовищ створює сприятливі умови для підвищення щільності популяцій кормових організмів. Подібний чином регулюється система паразит – хазяїн. Чим вище чисельність особин і більше їх взаємний контакт, тим легше здійснюється циркуляція паразитів і тем сильніше вони впливають на чисельність хазяїв. Щільність популяцій промислових гідробіонтів у багатьох випадках визначається інтенсивністю їхнього вилову.