Глава III физиология нервной системы
isl.^/' Биологическая наука исходит из основного положения ди-Й|$|алектического материализма, что условия жизни определяют МЦ^аВозникновение и развитие живого организма, его совершенст-^Й^ование, приобретение им новых признаков и свойств, закреп-@|зление и передачу их по наследству. Живой организм представ-Й^ляет собой диалектическое единство с окружающей его сре-»||1дой. И действительно, если мы проанализируем жизнедеятель-^^ность любого животного, то убедимся, что она состоит из Дйфеакций на внешние раздражители и на изменения физико-хи-|||^мического состава тканей этого животного. Всякий животный Щ^организм в процессе своей жизнедеятельности получает из КятОкружающего мира различные чувственные раздражения — ^'тактильные, световые, звуковые, обонятельные, вкусовые. KB ответ на эти раздражения жизотный организм реагирует Й^Целой цепью движений, будь то крик или ползание, хватание, ||3бег, а также нарушением внутреннего состояния, что вы-Щражается в изменении обмена веществ, в молекуляр-^ных физико-химических изменениях в клетках, тканях и ^органах.
ра Роль аппарата, воспринимающего и анализирующего раз-Йдражения и посылающего ответную реакцию, у всех живот-ЙДйых организмов играет нервная система. |К' Ответная реакция на раздражение из внешней или внут-_|; ренней среды носит в физиологии название рефлекса. f§; . Работы последних лет по кибернетике и бионике вскрывают и уточняют некоторые механизмы в деятельности нервной системы, предвосхищенные и мудро истолкованные И. П. Пав-^ловым.
i Хотя стройного учения о функции нервной системы, созданного при помощи электронной машины, мы еще не имеем, но в дальнейшем изложении предмета мы иногда будем при-|| бегать к убедительным сравнениям.
31
ПРОЦЕССЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ
В основе всех рефлексов, как и вообще в основе всей нервной деятельности, лежат внешние раздражения, вызывающие возбуждение нервной ткани.
Как возникает это возбуждение, которое мгновенно (в доли секунды) распространяется по цепи нервных проводников? Так как известно, что в основе всякой деятельности органа лежит определенный ряд физико-химических изменений в его материальном субстрате, наступающих вслед за раздражением, мы вправе спросить, какие же физико-химические процессы лежат в основе нервной деятельности, нервного возбуждения.
Для каждого органа существует свой особый специфический раздражитель. Световые волны, действуя на глаз, вызывают зрительное ощущение; звуковые волны, действуя на орган слуха, вызывают ощущение звука. Если же мы будем действовать на воспринимающий нервный аппарат другим раздражителем, то либо совсем не получим соответствующего этому аппарату возбуждения, либо оно будет крайне бедным по сравнению с эффектом от адекватного раздражителя. Так, оптический аппарат не возбудится от раздражения пахучими веществами или от действия звуков.
Более или менее «универсальным раздражителем», возбуждающим различные органы чувств, является лишь электрическое и в меньшей степени механическое воздействие. И хотя впечатления, получаемые от воздействия этими неспецифическими раздражителями, очень однообразны и ограничены по сравнению с богатством тонких ощущений при воздействии адекватных раздражителей (например, лучистой энергии на глаз или воздушной волны на ухо), все же при воздействии электрическим током на нерв возникающие в нем изменения, нужно думать, подобны тем, которые возникают при выполнении им специфической функции.
В момент возбуждения нервного волокна его возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к находящемуся еще в покое участку, причем отрицательно заряженные ионы скапливаются в прилежащих отделах возбужденного участка нервного волокна. Эта электроотрицательность нарастает, достигая максимума, и быстро (в течение тысячных долей секунды) исчезает, вслед за чем возникает концентрация отрицательно заряженных ионов в соседнем участке, теперь уже находящемся в состоянии возбуждения, и так дальше по нервному волокну. Таким образом, в каждой точке нервного волокна при проведении возбуждения наблюдаются сменяющие друг друга колебания электрического потенциала с сопутствующими физико-химическими изменения-
32
Ми. Так возникает нервное возбуждение, носящее название нервного импульса.
Разность потенциалов между возбужденным и еще находящимся в покое прилежащим участком нервного волокна хорошо может быть уловдена_1юциллографом и обозначается как ток действия, или б ио-j^n к, (cm. главу «Улектродиагно-стика и электроэнцефалография»).
Процессы возбуждения и торможения представляют собой «как бы две полозины одной нервной деятельности»'.
Нужно сказать, что саморегулирование процессов возбуждения и торможения происходит не только- в определенных системах. но_и на уровне отдельных нервных ijyiptQK что удалось выяснить в
! последнее_вр'ёмя с помощью микроэлектродной методики. Так, ес-
} ли посылаемые двигательной
'. нервной клеткой (рис. 16) импульсы к исполнительным аппаратам
'Превышают физиологический пр-дрг, то часть этих импульсов по отсекам аксона затормаживает
^клетку. Происходит это При помо- рис- 16- Саморегуляция возбуж-" г „ А дения двигательной нервной ъ. 'ЩИ «встяночнпи клетки ррнп.оу». ^^ ^ ^ „ в, - .вста^оч-
- Причем двояким образом: либо ные клетки Реншоу». Объясне-t аксон этого прибора своим тормо- "ие в тексте. зящим синапсом заканчивается
на теле возбужденной клетки (см. правую половину рисунка), у'1 либо тормозящий синапс блокирует возбуждающие импуль-I сы, поступающие на эту клетку (см. левую половину рисунка),
БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И СЕГМЕНТАРНО-РЕФЛЕКТОРНЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА И СТВОЛА МОЗГА
Все раздражения из окружающего нас мира поступают по периферическим нервам в спиннпй мпч^ и гтиол мп.чгя вы-'зывая тем самым ответную реакцию.
^ ^ И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения вые ^шеи нервной деятельноси (поведения) животных. Изд. 7-е, 1951, стр. 101
:iK3 Нервные болезни .
р- '' <^о
Структурно-динамический принцип построения рефлекса И. П. Павлов характеризует следующим образом: «...в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом, тот или другой агент закономерно связывается с той или другой деятельностью организма, как причина со следствием»'.
Среди рефлексов различают рефлексы врожденные и воспитанные. Примитивным врожденным рефлексом является простой безусловный рефлекс, стереотипно повторяющийся у •всех представителей данного рода животных.
Классическим доказательством роли нервной системы в осуществлении простого безусловного рефлекса может служить известный опыт с обезглавленной лягушкой. Если у такой лягушки, подвешенной на стойке, конец лапки щипать пинцетом или погружать в раствор кислоты, то в ответ на эти чувствительные раздражения всякий раз будет происходить подтягивание лапки кверху. Но стоит только у этой лягушки перерезать на лапке периферические нервы или разрушить спинной мозг, как лапка перестает отвечать на щипки и кислоту.
Отсюда совершенно ясно, что двигательная реакция в ответ на чувствительные раздражения, т. е. рефлекс, существует только до тех пор, пока целы нервные волокна-и тот отдел нервной системы, с которым эти волокна непосредственно связаны. Этим отделом в нашем примере является спинной мозг. Таким образом, мы можем определить, что рефлекс — это реакция организма на_раздражение из внешней_или вн^третг-"наа^е^Госуществляемая при участии центральной нер вной
Спинной мозг и стволовая часть головного мозга (.продолговатый мозг. мост и ножки мозга,^ заключают в себе сег-м р н т. а ^ н о-р ефлектор н ы и а пл а р ^ т и являются более приметивнои частью центральной нервной системы. Они непосредственно связаны с внешним миром. Сегментарно-реф-лекторным аппаратом спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с передними и задними корешками, из которых каждый связан с определенным участком мышечной системы (передний, эфферентный, корешок) или с опре-
' li П Павлов. Лекции по работе больших полушарий головного мозга. Изд. АН СССР. М., 1949, стр. 24.
34
i' деленным участком кожи (задний, афферентный, корешок). |; Помимо сегментарно-рефлекгорной часги. в спинном "мозгу у имеются проводники, как и во всех других этажах'нервной | системы, поскольку все отделы головного и спинного мозга | связаны друг с другом. ' ' I Всякий спинномозговой рефлекс осуществляется не одним, ? а несколькими сегментами спинного мозга, однако один из i сегментов всегда имеет преимущественное значение.' Межсегментные связи обеспечивают координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга • '
По спинальным рефлекторным дугам обеспечивается по1 стоянное напряжение скелетных мышц, сопротивление их растяжению, что носит название тонуса мышц/Этот мышечный тонус, отражающий степень деятельного состояние периферического двигательного нейрона, называется' кон1 трактильным, проприоцетивным нефлекторньп^ тонусом. . .,
К а к контрактильный мышечный тпнуг тяк и активные qo-кращения мышц осуществляются тп.п^кп пря напии^м-стрдг^й согласованности в деятельности сегментарно.д аппарата спин-ного мозга. Она выражается в наличии реципрокнои /рбпотпнпй, взаимной^ н нервации мышц и сп пря-же-ц^ н от о с о к р а щ е н и я мышц для фиксации сустава. Так, на-» пример, при сГИбатеЖНОм движении одновременно с напряжением сгибателей происходит реципрокное расслабление тону1 са антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании— реципрокное расслабление сгибателей. При выполнении мел1 ких движений кистью одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и плечевом суставах путем сопряженного со1 кращения соответствующих мышц. Можно привести множеств во подобных примеров, ибо в каждом нашем движении эти механизмы имеются налицо.
По современным представлениям, нейроны, образующие п-ередние рога спинного мозга, неоднородны. Наряду с двигательными нейронами, имеющими более толстые аксо-ны и обо1 значаемыми как альфа-моторрйрпнь^ имеются клетки с более тонкими аксонами, которые по предложению Гранита 1, назы1-ваются ^амма-мотонейронами. Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не только сокращением мышц по известным спинальным рефлекторным дугам, но он регулируется также системой гамма-мотонейронов, аксоны которых- заканчиваются в проприоцепторах скелетных мышц, в так- называв1
1 Следует подчеркнуть, что лишь по традиции структура, псущертвляю-щие рефлекторные акты, определяются как рефлекторные дуги. Правильнее говорить о рефлекторных кругах, учитывая при этом ролр обратной аффе"-рентации, сигнализирующей о состоянии рабочего органа и совершенном действии. . ; ... --. •• • • '
мых мышечных веретенах у находящихся внутри них мышечных волоконец. Сокращение последних вызывает проприоцеп-тивные импульсы, которые поступают через задний корешок к клеткам переднего рога, образуя тем дамым рефлекторный круг, или рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный тонус и мышечную готовность к строгому соответствию сокращения мышц текущим потребностям (так называемые сервореф-лексы). Патологическое повышение тонусл мешает активным и пассивным движениям, а резкое повышение его вызывает длительное пребывание суставов в определенном положении. Происходит как бы застывание в принятой позе.
По спинальным рефлекторным дугам преимущественно через симпатические клеткибоковых рогов спинного мозга осуществляются "трофические влияния на кожу, подкожную клетчатку, ногти, волосы, секреторную деятельность желез и сокращение просвета сосудов. Трофика мышц в основном обес--печивается клетками передних рогов^
Тот же принцип "сегмён Гацно-рефлекторного построения лежит в пгдпнр функции ствола мо-,га. гпе роль корешков играют чередномозговые нервы, а аналогами передних рогов являются ядра двигательных нервов. Черепномоягшгыр нррвы участвуют в образовании рефлекторных /туг многообразных безусловных рефлексов, надример глоточного, небного. Бога-"тыешежсегментарные связи обеспечивают механизмы и более или менее сложных сочетанных движений, куда относится акт глотания, рвотный рефлекс, жевание, чиханье, мигание, голо-сообразование, дыхание, сердечная деятельность, слезотечение и слюноотделение. Координация функций различных систем, участвующих в перечисленных автоматических актах, происходит за счет ретикулярной формации (сетевидного об-ряяпвяния) продолговатого мозгя и вародиева моста, которая связывает ядра черепномозговых нервов не только между собой, но и с клетками верхних отделов спинного мозга.
Еще более сложной частью сегментарно-рефлекторного аппарата является^оедний мозг (т. _е. ножки модза^и _четверо-холмие), хотя^адесь и имеется всего две пары ядер черепно-мозговых нервов—UJLaIV. Четверохолмие является отделом, обеспечивающим быстрою" ориент^ТрОВку животного при световых и звуковых раздражениях. а.красные ядра .играют роль в регуляции мышечного тонуса. Красные ядра получают афферентные импульсы из пп.луфя.рий мпчжрч^я. от коры голов-дого мозга, пт чр^т^льного бугра и .полосатого тела. Эфферентные импульсы ia красных ядер идут как в кору головного 'мозга, зрительные бугры, полосатые лела, так и в спинной .мозг.
•В эксперименте на животных Шеррингтоном показано, что три .перерезке ствола мозга между верхним и нижним чет-
S6
-верохолмием позади красных ядер и, значит, при отделении t ствола от полушарий мозга наступает децеребрацион-: н ая ригидность, т. е. резкое усиление проприоцептивного рефлекторного тонуса с преобладанием его в разгибательной группе мышц. Децеребрированное животное стоит, но стояние его неустойчивое, пассивное; от малейшего толчка животное падает и не может само подняться.
В клинике явления типа децеребрационной ригидности могут наблюдаться при травмах ствола мозга или при тяжелых формах туберкулезного менингита (см. главу «Травмы нервной системы» и рис. 97).
у Чарлы Скотт Шеррингтон (1859—1952)—известный английский физиолог, занимавшийся исследованием центральной нервной системы.
Мозжечок, связанный со всеми тремя отделами ствола мозга, а также с полукружными каналами, участвует в равновесии тела в пространстве, координации и согласованности
И его движений. Мозжечок участвует в регуляции мышечного
^ тонуса.
СЛОЖНЫЕ БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ПОДКОРКОВЫЕ СЕРЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
К врожденным рефлексам относятся также и сложные без-Ц^условные рефлексы, или инстинкты, у животных. Как пример ||,можно привести убегание от опасности, оборонительные, пище-Ц^ые, половые, родительские рефлексы, рефлекс цели, рефлекс Цусвободы. I' Сложные безусловные рефлексы представляют собой
К''-цепь простых рефлексов. Они в последовательном соединении „являются не просто механически сложным рядом рефлексов с .суммой их свойств, а в своем взаимодействии образуют новые „качества, не присущие каждому рефлексу, взятому в отдель-двести.
Если простые безусловные рефлексы замыкаются в спин-ЦЦГаом мозгу, т. е. саморегуляция идет здесь в основном на уров-ggtue сегментарно-рефлекторного аппарата, то в образовании ^сложных безусловных рефлексов, помимо спинного, участвует |i и головной мозг, главным образом центральные его ядра— ||а зрительные бугры и полосатые тела.
Ц Эти сложные рефлексы представляют собой первую инстан-Й^цию в высшей нервной деятельности. Зрительный бугор, в ко-||)торый по афферентным путям поступают все раздражения, по Щяфферентным путям связан с полосатыми телами, красными ^ядрами и другими подкорковыми моторными отделами. Он р&лияет на двигательные автоматизмы и инстинктивные дви-Дрэкения.
37
Коленчатые тела (медиальные и латеральные) связаны со слуховыми и зрительными импульсами, а гипоталамическая область (с расположенными в ней высшими вегетативными центрами) принимает участие в регулировании основных жизненных процессов и процессов обмена веществ в организме. Гипоталамус связан с эндокринными железами и влияет на физико-химические свойства всех тканей и органов, подготавливая их к выполнению специфических функций, В этом отношении и кора головного мозга находится под влиянием ги-поталамической области, хотя и сама регулирует этот вегетативный отдел.
Полосатые тела являются самыми крупными ядрами в экстрапирамидной (внепирамидной) системе,, куда входят еще льюисово тело, красное ядро, черная субстанция и проводники, соединяющие эти образования между собой и с сегментар-ным аппаратом. Экстрапирамидная система функционально тесно связана со зрительным бугром, гипоталамической областью и мозжечком, откуда постоянно получает разнообразные импульсы. ' •
У человека экстрапирамидная система несет в основном миостатическую функцию, приспосабливая мышцы к выполнению произвольных движений, связанных с деятельностью мозговой коры.
Подкорковые ядра у человека являются как бы коллектором энергии для массовых движений в отличие от мозговой коры, обеспечивающей более тонкие движения, выученные в течение жизни и тонко приспособленные к жизненным условиям.
По данным последнего времени, коллектором этой энергии • является и ретикулярная формация, которая идет по длинни-ку спинного мозга, главной своей массой расположена в области ствола мозга и передним (ростральным) концом подходит к подкорковым ядрам (рис. 17). Она состоит из огромного числа нейронов с короткими отростками, так что возбуждение проходит через множество синапсов и доходит до коры медленнее, чем возбуждение, передающееся по обычным проводящим путям спинного мозга и головного мозга. Все восходящие нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы возбуждения: зрительные, слуховые, кожные и др., имеют боковые ответвления в ретикулярную формацию. Последняя под влиянием этих раздражении активируется и оказывает со своей стороны значительное воздействие на уровень возбудимости самых различных отделов центральной нервной системы, вплоть до клеток коры больших полушарий. Это тоже своего рода саморегулирующий аппарат. И если по классическим, хорошо известным нам путям в высшие отделы переходят сигналы от органов чувств (см. раздел «Анализаторы
38
раздражении»), то через ретикулярную формацию осуществляется «настройка» уровня возбудимости, регуляция^ степени их активности. Можно образно сравнить, как предлагает Э. А. Асратян, кору головного мозга с экраном телевизора, и тогда мы скажем, что по классическим путям на кору подаются изображения и звуки, а по волокнам ретикулярной формации регулируется яркость и четкость изображения, степень освещения экрана, громкость звука. Однако для осуще-
Таламус
^ \^^ ^ W\ Гпш/номозгоЦви пути Ре^^улярная^ \. \\ CmSe/iuflw путь /рармация \ \Mli3n<vwaSlnu n/mii
Рис. 17. Активирующая система мозга.
ствления этой саморегуляции кора мозга должна посылать информацию в ретикулярную формацию. Такие кольцевые связи и имеются в действительности. Вполне понятно, что ретикулярной формации принадлежит важная роль в механизме центрального торможения, в распространении процессов возбуждения, в сосредоточении внимания, в смене сна и бодрствования. Вот почему ретикулярная формация получила, по предложению американского ученого Мэгуна, название «активирующей системы мозга». Активирующая, но далеко не подменяющая функцию коры головного мозга.
УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Функционально кора головного мозга регулирует рефлекторный механизм сегментарного аппарата и является местом < образования воспитанных условных рефлексов и местом развертывания высшей нервной деятельности.
Все сложные реакции, вырабатываемые человеком или высшим животным в их жизненной практике, в допавловский период признавались произвольными действиями, не поддаю-^-щимися физиологическому анализу. И. П. Павлов показал,
39
что эти сложные формы поведения также детерминированы и могут изучаться в лаборатории физиолога объективным методом. Это является его величайшей заслугой, величайшим открытием. Работая над условными рефлексами, он настойчиво требовал от своих сотрудников совершенно отказаться от выражений «психическое слюноотделение», «психическая секреция», «внутреннее психическое состояние животного», которые как бы указывают на осмысленное участие животного в этом акте, в действительности же не открывают истинные механизмы поведения животных. Все психические процессы, высшая нервная деятельность, осуществляются» или могут быть вызваны в эксперименте на основе закономерностей, по которым идет образование всех указанных выше сложных реакций.
В то время как безусловные простые и сложные рефлексы представляются врожденными, унаследованными, трафаретными формами реакции на внешнее раздражение, условные, воспитанные, рефлексы значительно более подвижны и поэтому обеспечивают лучшее приспособление к внешней среде, в которой живет животное. С изменением условий этой среды меняются и условные рефлексы в сторону как возникновения новых, так и угасания, что является биологически целесообразным: если бы все образовывающиеся временные связи оставались в коре мозга, человек не мог бы в каждый момент быть готовым к установлению новых замыканий.
Условные рефлексы, следовательно, характеризуются относительным непостоянством и особенно тесной взаимозависимостью с окружающей внешней средой, что значительно отлича--ет их от безусловных рефлексов, которые неизменно существуют, пока существует и функционирует обеспечивающая их анатомическая структура. Таким образом, постоянная связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма носит название безусловного рефлекса, а временная связь— условного рефлекса.
Изучение условных рефлексов у животных производится обычно на слюнных железах, которые бедны связями с Другими органами и, значит, мало подвергаются побочным раз-дражениям, а кроме того, здесь сравнительно легко можно добиться точного учета степени реакции. Но способы выработки и изучения условных рефлексов весьма разнообразны, хотя принцип остается один и тот же: сочетание во времени двух раздражении, из которых одно (второе по очереди) вызывает безусловный рефлекс.
Понятно, что условный рефлекс — не только искусственное лабораторное явление, но и обыденный жизненный факт. В этом можно убедиться, наблюдая хотя бы за повседневным развитием полугодовалого ребенка. Здесь можно ясно наблю-
40
дать появление и закрепление все новых и новых условно-рефлекторных связей, в создании которых начинают играть большую роль словесные раздражители, и не в их звуковом, а сигнальном смысловом значении. Чем дальше, тем больше усложняется работа мозга, увеличивается количество условных связей, нарастают цепи условных рефлексов.
Чрезвычайная сложность взаимоотношений и многообразие условнорефлекторных связей на базе тонкой структуры мозговой коры и являются основой высокоорганизованной психической деятельности человека с ее богатейшими возможностями запоминания, воспроизведения, сравнения, умозаключения, абстрактного мышления, т. е. проявления высших форм сознания.
Главнейшей причиной своеобразия человека явился труд, составляющий основную общественную связь. «Труд... первое основное условие всей человеческой жизни, и притом в такой степени, что мы в известном смысле должны сказать: труд создал самого человека... Сначала труд, а затем и рядом с ним членораздельная речь, явились самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг...» 1.
Но ведь животные тоже работают и работают неплохо: мы знаем хитроумные сооружения бобров, замечательные подземные ходы кротов; некоторые животные делают запасы пищи на зиму, а трудолюбие пчелы и муравья вошло даже в поговорку. Однако в этом и заключается принципиальная разница — никто из животных не пользуется орудиями для выполнения своей работы и не совершенствует заметно своих унаследованных «талантов». Лесные муравьи складывают муравейники из сосновых игл примерно так же, как и столетия назад. В работе же человека мы видим проявление его творческого разума, его исторического развития.
К. Маркс писал: «Паук совершает операции, напоминающие операции ткача, и пчела постройкой своих восковых ячеек посрамляет некоторых людей—архитекторов. Но и самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отличается тем, что прежде чем строить ячейку из воска, он уже построил ее в своей голове»2.
Мы не можем отрицать зачатков сознания и у животных, стоящих на более низкой ступени биологического развития, чем человек; чем выше животное в биологическом отношении, тем больше у него этих элементов «сознательности»; но только у человека, обладающего высокоразвитой структурой головного
' Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат. М., 1950, стр. 132 и 135.
2 К. Маркс. Капитал. Т. 1, отд. 3, гл. 5, § 1, М., 1952, стр. 185.
41
I
мозга ^-игает высоких степеней развития и возможнысознание Уг,^ мышления'
ju высшие ф1" ^ло в результате развития речи, которая
появй'111''10™ ^Ще11™ в 'W^ и' буДУ4" орудием общения людейась "Р^ 0 nt^ и ^уд^" борьбы с силами природы, обеспр^1' с л^ д-^ование человеческого общества.
^ ^йвает eyill-6 ^ люди обращаются друг с другом, обмениваюомощью я^ 0aлaживaют совместные действия в познавании tt1 ""ЗДя^ ' }i сил природы, добиваются производства необхп11 "Р^Д0^ ^альных ценностей, непрерывно совершенствуя ^шш ма^ 'ftocTb труда. И, значит, без языка, понятного r Разводи'!'61'1 энного общества, оно не может существовать ^ члена^ " вать ^ обществ-
.^ИЗАТОРЫ РАЗДРАЖЕНИИ
Вл ^дражений, которая поступает в наш организм и^ масса ^ ,i.ero мира, а также из собственных тканей тела ь3 ^РУжа" анализу и синтезу, причем процесс этот в глав ^^Р1'^'^ с^ происходит в коре головного мозга.
В Ni своей ^затора входят как корковые клетки, так и периА011ятие ай3"" д^бор афферентных (чувствительных, вос-прини^114^^11 '00B' т- е- периферические рецепторы, а также cah3101111^ ^ 'поводящие пути, или, иначе, три отдела — перий ^Psbi роводниковый и центральный. Центральный к ^^кий» дТОра представлен верхними клеточными
слоям)0116"' ана^ i/oP1'1. так чт0 вся кopa выполняет роль ре-цептоп мoзгoвo^l ,^имающего органа, в то время как от ее нижни101^' вос(1^ слоев начинаются эфферентные (исполнительны^ ^клeтoчIlыnI^HЬIe "У™ и а^оциационные связи.
В е) проект" . коры происходит тончайший и , конечный
анадц ^ализатоР^^ульсов, поступивших сюда и подвергшихся уачад ЧервныХ и ^у в периферических рецепторах, происходит ра^^У а11^'" е^01'0 на чacти> дифференцировка этих частей3'40^11^ дeHHO их синтезирование. В результате этого физио.п11 oднc)вpeмgpвнoe возбуждение скачкообразно приобретает ^Чбск0^ дтво в форме того или иного" ощущения, а « ощ, Човое к^IlepOpил В. И. Ленин,—есть действительно. непосп^11116' ~^ '^срязь сознания с внешним миром, есть пре-вращ^Аственн^ рнешнего раздражения в факт сознания»2. Ощущ ^ер^^ъективный образ предмета есть явление психи^11116 ка1с бУЯУ411 психическим явлением, ощущение как (h6^0^ ^0' ^ мозга имеет своей материальной основой ___^Икция I<opy
^^М^ГА^и^и^^Д. 4-е, т. 14. 1947, стр. 39.
• И.Лен !<"• 42
^кая, даже самая усовершенствованная машина не I11" лиргкпп пазум.
Е: нервно-физиологический процесс. Ощущение нельзя ни сво-дить к материальному, физиологическому процессу в мозгу, ни отрывать от него. Ощущения эти, являясь, по ленинской теории отражения, субъективными образами предметов объективного мира, лежат в основе восприятии, т. е. в основе способности при помощи периферической (органов чувств) и корковой части анализаторов познавать окружающий мир. Восприятие дает целостный образ предмета как результат анализирующей и синтезирующей деятельное ги коры модга, объединяющей нервные импульсы, поступающие от различных органов чувств. Восприятие, в основе которого, следовательно, лежит еще более высокая степень анализа и синтеза, является связующим звеном между ощущением и отвлеченным мышлением. Мышление, протекающее в форме понятий, суждений, умозаключений, гипотез, сопоставлений, невозможно без ощущений и восприятии. Другими словами, первая сигнальная система человека, отражающая действительность в виде ощущений, восприятии и представлений, находится у человека в неразрывном единстве со второй сигнальной системой. С другой стороны, вторая сигнальная система, лежащая в основе речи и мышления, направляет и регулирует работу первой сигнальной системы. Положения И. П. Павлова, согласно которым человек, воспринимающий действительность через первую сигнальную систему, затем через вторую сигнальную систему становится хозяином действительности, полностью согласуются с известным положением В. И. Ленина:
«Сознание человека не только отражает объективный мир, но и творит его»1.
Совершенно ясно, что ощущение возможно лишь при полной сохранности всех трех отделов анализатора. Для того чтобы при расстройстве ощущения выяснить, какой из отделов анализатора пострадал, необходимо хорошо знать их структуру и функцию.
По всей кожной поверхности рассеяно множество нервных окончаний, рецепторов чувствительных нервных волокон. Раздражения, падающие на эти рецепторы, вызывают импульсы, которые идут по волокнам периферических нервов, а затем по задним корешкам до задних рогов спинного мозга; там одна часть импульсов подходит к клеткам переднего рога соответствующего сегмента (они входят, таким образом, в Дугу безусловных рефлексов спинного мозга); другая часть, переключившись на второй нейрон, переходит в боковой столб спинного мозга и поднимается вверх (рис. 18) к зрительному бугру, откуда после нового переключения доходит до коры головного мозга, именно до задней центральной извилины,
' В. И. Ленин. Сочинения. Изд. 4-е, т. 38, 1958, стр. 204.
43
Рис. 18. Схема восходящих проводников головного и спинного мозга.
/-медиальная петля в варолиевом мосту; 2-"^"ЛТа^т^ (птвгаоЬе) в продолговатом мозгу; 3 — tractus bulbo-thalamicus ^ть о? ядер Голля и Бурдаха в составе медиальной петли :
^ grac^ и п cuneaius (ядра пучков Голля и БУрдаха^ 5 -пучок Голля и пучок Бурдаха; 6- задний корешок, 7-• tracius spino-thalamicus.
•/;
l SI
&а!йон которой является центральным отделом кожного анали-S|i'aTopa. Как при поражении этой части анализатора, так и при ^разрушении идущих к нему проводников утрачивается способ-рВйость различать механические, болевые, температурные и дру-
1 гие раздражения — наступает потеря чувствительности, анестезия. | Помимо раздражении, поступа-. ющих с кожной поверхности, раз-;'дражения идут от мышц и суставов (см. главу «Типы расстройсга чувствительности»). Эти раздра-гжения через соответствующие рецепторы и периферические нервы По задним корешкам поступают ч задние столбы спинного мозга; отсюда часть этих раздражении под< ходит к клеткам передних рогоа |^' (по ним-то и осуществляются без-"";• условные сухожильные рефлексы, 'рис. 19), другая часть идет вверх к продолговатому мозгу и дальше через зрительный бугор к передней (область двигательного анализатора) и задней центральным извилинам.
, По таким же трехнейронным а четырехнейронным путям передается и ряд других раздражении — световых, звуковых, обонятельных, рецепторный аппарат которых в принципе аналогичен аппарату кожной чувствительности. В сетчатке глаза волокна зрительного нерва подходят к так называемым дистанц-рецепторам, а именно к палочкам и колбочкам, в которых, как и в пигментном слое сетчатки, под влиянием све
товой волны происходит разложение пигмента, носящего название родопсина. Возникает фотохимическая реакция—начальная стадия тех процессов, в результате которых образуется нервное возбуждение, пробегающее по зрительному нерву. Волокна зрительного нерва, совершая неполный перекрест на основании головного мозга, достжают наружного коленчатого тела, откуда нервное возбуждение по проводникам передается в кору затылочной доли головного мозга, к корковым клеткам зрительного анализатора (см. рис. 4),
45
Рис. 19. Схема рефлекторной дуги проприоцептивных рефлексов (коленного рефлекса).
ч — чувствительное волокно с периферическими рецепторами: У—клетка межпозвоночного узла; Д — двигательное волокно, подходящее к мышце (Л<); //—сухожилие над-колгшика: П — пирамидный путь;
о — рефлекторная коллатераль. б — встйвочный нейрон: в — проводники задних столбов: / — клетка переднего рога спинного мшга: е — клетка передней центральной извилины.
Погибнет ли .сетчатка, зрительный нерв, наружное коленчатое тело или затылояный отдел коры — результат будет один и. тот же: больной не будет видеть.
Аналогично построен и орган слуха. Звуковая волна приводит в колебание барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки передаются системе косточек (молоточек, наковальня и стремечко), из которых одна—стремечко, выдвигаясь и вдвигаясь в овальное окошко лабиринтной стенки барабанной полости, приводит в колебание эндолимфу, находящуюся в улитке.
Колебание передается на концевой аппарат слухового нерва (кортиев орган), и в нем возникает физико-химический процесс—изменение концентрации ионов, что и вызывает нервное возбуждение, передающееся затем по слуховым проводникам. Как и зрительные проводники, слуховые частично перекрещиваются, переключаются во внутреннем коленчатом теле'и заканчиваются в. звуковом или слуховом анализаторе— в верхней части височной доли под сильвиевой бороздой. Независимо от того, будет ли разрушено внутреннее ухо, слуховые проводники или звуковой корковый анализатор, у больного страдает слух.
По тому же плану построены проводники, идущие от специальных нервных окончаний в слизистой оболочке носа и языка и заканчивающиеся в обонятельном и вкусовом анализаторах в районе аммонова рога и лимбической извилины (над corpus callosum).
Проприоцептивные раздражения, т. е. раздражения, идущие от глубоких тканей (мышц и суставов), поступают, как указано выше, помимо задней центральной, преимущественно в переднюю центральную извилину, где расположен двигательный анализатор (рис. 20). Отсюда в результате синтетической деятельности коры начинается ответный импульс, который рассматривается как начало произвольного движения. По нисходящим проводникам это раздражение, переключившись на второй (периферический) нейрон в сегментарно-рефлектор-ном аппарате ствола мозга или спинного мозга, доходит до мышцы, которая, сокращаясь, осуществляет движение.
Импульсы, идущие по другим нисходящим проводникам— из подкорковых узлов и мозжечка, придают плавность и четкость движениям (подробности в соответствующих главах).
В целом кора полушарий, по образному выражению И.П.Павлова, представляет собой грандиозную сигнализационную доску, на которой как бы беспрерывно вспыхивают и гаснут огни при постоянном наличии огромных запасных пунктов для образования новых условных связей. Кора представляет собой функциональную мозаику, каждый и:', элементов которой находится в определенном физиологическом со-
46
|у>янии (положительное или тормозное) в данный момент. у: в то же время эти элементы объединены в каждый данный ^омент Бифункциональную систему, которая находится во ^взаимодействии со всеми остальными элементами, объединен-КйНЫми в другие системы.
', Кора, обладая исключительной динамичностью функциональных систем, неоднородна как в функциональном, так и в
Рис. 20. Двигательный корковый анализатор, Более значительная территориальная обеспеченность изощренных функций кисти, особенно большого пальца, языка (из работы Пенфилда),
структурном отношении. Функционально отличные друг от друга корковые отделы и являются корковыми анализаторами.
Самой характерной особенностью работы коры головного мозга И. П. Павлов считал исключительную подвижность, изменчивость протекающих в ней процессов. В зависимости как от процессов внутренней среды организма, так и от изменений окружающего внешнего мира в коре головного мозга возникает множество очагов возбуждения, вступающих в сложнейшие взаимодействия друге другом, и на основе этого образуются и вновь исчезают разнообразные положительные и отрицательные условные рефлексы, производится анализ и синтез действительности. Благодаря этой особенности корковой деятельности происходит необходимое быстрое приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды.
47
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Срывы высшей нервной деятельности происходят по-разному в зависимости от индивидуальных особенностей животного, от типа его высшей нервной деятельности. В основу подразделения ее на типы И. П. Павлов положил степень силы, уравновешенности и подвижности корковых процессов. Тип сильный,с хорошо уравновешенными и подвижными процессами возбуждения и торможения, по гиппократовской классификации, — сангвиник; тип сильный, уравновешенный, но малоподвижный—флегматик: тип сильный, легко возбудимый, подвижный, но с плохой уравновешенностью возбудительных и тормозных процессов—холерик; слабый тип, у которого оба процесса недостаточны и который особенно легко впадает в тормозное состояние—меланхолик.
Эти типы, общие для животных и человека, могут быть представлены схематически:
Сильный
-уравновешенный
—подвижный (сангвиник)
—малоподвижный (флегматик)
—неуравновешеннный—подвижный (холерик) Слабый—легко тормозимый (меланхолик)
У человека И. П. Павлов еще выделил типы нервной деятельности в зависимости от степени уравновешенности между первой и второй сигнальными системами: мыслительный тип— с преобладанием второй сигнальной системы, художественный тип — с преобладанием первой сигнальной системы и тип, средний между ними (см. главу «Неврозы»).
ДИНАМИЧЕСКИЙ КОРКОВЫЙ СТЕРЕОТИП
Условнорефлекторные связи очень подвижны и в то же время, будучи упрочены предшествующим опытом, могут фиксироваться. Зафиксированный условнорефлекторный механизм, трафаретно дающий ту же самую реакцию, носит в физиологии название динамического коркового стереотипа, который оказывается мощным и тугоподвижным. Так, если в выработанной и зафиксированной условной связи подкожной инъекции физиологического раствора с пищевым подкреплением через 15 минут (например, молоком) экстренно заменить физиологический раствор токсической дозой морфина, то никаких явлений, свойственных морфину, не наступает, условная и безусловная пищевая реакция, как и общее поведение собаки, не показывает изменений. Зафиксированный стереотип оказывается физиологически настолько мощным, что устра-
48
няет естественную реакцию организма на морфин (опыты А. О. Долина). Решающая роль здесь принадлежит корковому функциональному компоненту — корковому динамическому стереотипу.
В нашей повседневной жизни мы то и дело сталкиваемся с этой особенностью корковой деятельности. Ведь выработанная привычка, приобретенные навыки — это и есть корковый динамический стереотип. А как бывает иной раз трудно идти против многолетней упрочившейся привычки и как легко спорится, само собой делается привычное дело. Следует лишь подчеркнуть, что в выработке навыков, в частности двигательных, принимает участие не только кора больших полушарий, но и подкорковые, и стволовые, и спинальные образования, входящие в состав функциональной системы, обеспечивающей движение.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ
Кора головного мозга регулирует отношения организма не только с внешней средой, но и с внутренними органами, т. е. с его внутренней средой.
К. М. Быков, используя для создания условного рефлекса интерорецепторы, объективно доказал, что связь внутренних органов с корой головного мозга двусторонняя: поток импульсов идет не только от коры к внутренним органам, но и от внутренних органов, от их механо-, баро- и хеморецепторов к коре. Нет ни одного внутреннего органа, связь деятельности которого с корой мозга не могла бы быть продемонстрирована методом условных рефлексов. Если собаке при введении воды в желудок раздражать электрическим током лапу, собака ее отдергивает. После ряда сочетаний этих двух раздражителей оказывается, что уже при одном только вливании воды в желудок собака делает это движение. Естественно заключить, что в коре головного мозга образовалась временная связь, выработался условный рефлекс на сочетание раздражении, поступающих от экстеро- и интерорецепторов (лапы и желудка). Исследования К. М. Быкова имеют большое практическое значение, открывая возможность активного терапевтического воздействия на внутренние органы путем перевоспитания условных рефлексов. Следует учесть, что кора больших полушарий оказывает влияние на внутренние органы через подкорковые и стволовые вегетативные аппараты.
Из этих опытов следует, что вегетативная нервная система, связанная с внутренними органами, находится в тесном взаимоотношении с корой головного мозга. Физиологической основой ее деятельности, как и соматической нервной системы, является также кольцевая связь. Здесь отмечается бесконечное