11.1. Терморегуляция

Способность к терморегуляции — важнейший гомеостатичес-кий механизм, он во многом определяет границы расселения и вы­живания животных данного вида в различных климатических ус­ловиях. Млекопитающие и птицы обладают способностью регули­ровать температуру своего тела, поддерживая ее на постоянном уровне, а у рыб, земноводных, пресмыкающихся и всех беспозво­ночных температура тела определяется температурой среды. Жи­вотных разделяют на две группы: пойкилотермные (холоднокров­ные), чья температура тела изменяется в зависимости от измене­ний температуры окружающей среды; гомойотермные (теплокров-

424

425

ные), способные поддерживать стабильную температуру тела за счет высокого уровня энергообмена и обладающие специальными механизмами теплопродукции и теплоотдачи. Гомойотермия вы­работалась в процессе эволюции как приспособительная реакция, поскольку в природе существует зависимость скорости химичес­ких реакций от температуры, которая выражается законом Вант-Гоффа — Аррениуса: повышение или понижение температуры тка­ни на 10 °С приводит к повышению (или понижению) скорости химических процессов в 2...3 раза (коэффициент Q_i0). У тепло­кровных животных для повышения эффективности химических реакций организма используется высший, безопасный для жизни температурный диапазон.

Терморегуляция — физиологическая функция, направленная на обеспечение оптимальной для данного вида температуры глу­боких областей тела несмотря на колебания температуры окру­жающей среды.

Постоянство температуры тела называется изотермией. Для под­держания этого состояния необходимо, чтобы образование теплоты и потеря (отдача) были одинаковы. Терморегуляция у птиц и мле­копитающих настолько эффективна, что колебания температуры тела на протяжении всей жизни этих животных не превышают не­скольких градусов. Нужно отметить, что у млекопитающих на органы грудной и брюшной полостей, которые составляют около 6 % массы тела, приходится 56 % всей теплопродукции организма. Мозг как интенсивно функционирующая область организма вы­рабатывает 33 % и вместе с внутренними органами обеспечивает две трети всей теплопродукции организма. Температура внутренних органов всегда поддерживается на довольно постоянном уровне: органы, вырабатывающие больше теплоты, охлаждаются кровью (т. е. оттекающая венозная кровь теплее, чем артериальная). Темпе­ратура разных органов неодинакова, поэтому нельзя говорить о ка­кой-то одной температуре тела. В ветеринарии для практических целей в качестве показателя наиболее часто используют глубокую ректальную температуру, которую измеряют в прямой кишке на расстоянии 5...8 см от ануса (табл. 11.1).

11.1. Ректальная температура у различных видов животных

Вид животного

Температура, °С

Вид животного

Температура, °С

Лошадь 37,5...38,5 Свинья 38,0...40,0

Корова 37,5...39,0 Курица 40,5...42,0

Буйвол 37,0...38,5 Индейка 40,0...41,5

Олень 38Д..38.5 Утка 41,0...43,0

Верблюд 37,5...38,5 Гусь 40,0—41,0

Овца 38,5...40,0 Кролик 38,5...39,5

Коза 38,5...40,0 Собака 37,5...39,5

426

Температура тела у млекопитающих и птиц подвержена регу­лярным суточным колебаниям в пределах 1...2 "С. У дневных жи­вотных температурный максимум регистрируется днем, мини­мум _ ночью, а у ночных животных — наоборот. Этот суточный ритм, не обусловленный сменой периодов активности и покоя, сохраняется у животного даже в состоянии полного покоя. Суточ­ные колебания соответствуют периодам света и темноты, однако если круглосуточно содержать животных в условиях постоянной и равномерной освещенности, закономерность сохраняется, т. е. этот механизм имеет эндогенную природу.

В организме животного при сбалансированном теплообмене температура на поверхности тела всегда ниже внутренней. Арте­риальная кровь, притекающая к поверхности тела, теряет часть тепла, и оттекающая венозная кровь холоднее артериальной, т. е. таким образом осуществляется перенос теплоты к поверхнос­ти и охлаждение внутренних органов. Особое значение это имеет для жвачных животных, у которых при функционировании мик­рофлоры рубца выделяется много теплоты (температура в рубце днем 38...39 "С, а ночью 39...41 °С). В организме животных имеется более теплое «ядро», представленное внутренними органами и мозгом, и периферия — кожа, мышцы, температура которых ко­леблется в широких пределах в зависимости от температуры окру­жающей среды.

Для теплопродукции теплокровные животные широко исполь­зуют терморегуляционную активность мышц. Сократительный термогенез проявляется в условиях пониженной внешней темпе­ратуры: специфический терморегуляционный тонус мышц разви­вается и протекает на уровне отдельных двигательных единиц. Двигательные единицы мышц работают асинхронно в режиме низкочастотного зубчатого тетануса с частотой от 4 до 16 сокраще­ний в 1 с, что создает видимость тонического напряжения мышц. Тоническое напряжение испытывают мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей: животное сворачивается в клубок, что уменьшает поверхность теплоотдачи. При дальнейшем охлажде­нии для выработки дополнительной теплоты включается меха­низм «холодовой дрожи», развивается залповая активность высо­копороговых двигательных единиц; эти сокращения крайне не­экономичны.

Наряду с сокращением скелетных мышц в качестве источника теплоты выступает бурая жировая ткань — это особая форма орга­низации жировой ткани, в которой происходит окисление жир­ных кислот без синтеза и распада АТФ, что дает возможность по­лучения значительных количеств теплоты. Эта форма несокра­тительного теплогенеза наиболее характерна для зимнеспящих животных, у которых температура тела поддерживается хоть и на низком, но постоянном уровне (1...2 "С выше температуры окру­жающей среды).

427

Теплоотдача — процесс выделения теплоты из организ­ма. Осуществляется благодаря следующим механизмам: тепло­излучение — рассеивание теплоты в воздух и конвекция за счет нагревания слоя воздуха, окружающего тело животного; тепло-проведение — передача теплоты от тела животного к окружающим предметам (стены, пол); выделение теплоты из организма при ис­парении пота и слюны, а также с выдыхаемым воздухом, мочой, калом и молоком.

Теплоотдача как показатель передачи тепла от внутренних час­тей тела к поверхности кожи и от кожи в окружающую среду мо­жет существенно меняться в зависимости от наличия на коже во­лосяного покрова. У животных, обитающих в холодном климате, мех препятствует утечке теплоты. Хорошо известно, что густота меха у животного зависит от времени года: зимний мех гуще в 2,5 раза, лучше сохраняет теплоту. Подкожный жир выступает в качестве эффективного теплоизолятора даже в экстремальных арктических условиях.

Быстрое снижение температуры тела происходит при испаре­нии слюны и пота: количество теплоты, теряемое при испарении 1 кг воды, составляет примерно 580 ккал, или 2426 кДж. Кожа име­ет особое значение в терморегуляции, так как около 60 % общей потери теплоты происходит именно через нее. При отсутствии во­лосяного покрова пот испаряется очень быстро, что эффективно снижает температуру оттекающей от кожи крови. У большинства животных, покрытых шерстью, снижение температуры тела обес­печивается потоотделением. У верблюда, покрытого густой шер­стью, также функционируют потовые железы: в условиях сухого воздуха пустыни пот испаряется мгновенно, что послужило осно­ванием для версии, будто они не потеют. Следует учитывать, что процессы испарения пота, а значит и теплоотдачи существенно зависят от условий окружающей среды, влажности, температуры, скорости воздушного потока.

У крупных копытных животных и собак теплоотдача усилива­ется за счет частого и поверхностного дыхания (тепловая одышка). Очевидная разница между учащенным дыханием и потоотделени­ем как средствами испарения влаги состоит в том, что создается ток воздуха над влажной поверхностью, но при этом не происхо­дит потери минеральных веществ, входящих в состав потовой жидкости. При обильном потоотделении может возникнуть состо­яние дефицита солей в организме. Усиленная вентиляция легких при учащенном дыхании может повысить выведение С0₂ и вы­звать сильный алкалоз. В свою очередь, увеличение вентиляции требует дополнительной мышечной работы и связано с дополни­тельной теплопродукцией. У собаки в жаркий день дыхание уча­щенное: число дыхательных движений возрастает с 30...40 до 300...400 в минуту; периоды учащения — короткие и перемежают­ся с периодами обычного дыхания. Птицы, в отличие от млекопи-

тающих, не имеют потовых желез, и усиленное испарение влаги у них происходит либо за счет учащения дыхания, либо с поверхнос­ти слизистой оболочки дна ротовой полости и верхней части глотки посредством быстрых колебаний (гулярное трепетание).

Регуляция температуры тела, т.е. поддержание баланса между уровнем теплопродукции и теплоотдачи, осуществляется рефлек-торно. Ведущая роль принадлежит центру терморегуляции, кото­рый является частью системы центров гипоталамуса, интегрирую­щей вегетативные, эмоциональные и моторные компоненты адап­тивного поведения. Центр терморегуляции в гипоталамусе, вос­принимая сигналы от терморецепторов кожи, внутренних органов и термочувствительных нейронов гипоталамуса, локализованных в медиальной преоптической зоне, обеспечивает коррекцию тем­пературы тела. Терморегуляционные рефлексы развиваются при поступлении соответствующих сигналов от периферических тер­морецепторов. Афферентная импульсация от них проходит через дорсальные корешки и задние рога спинного мозга и переклю­чается на систему сегментарных и вегетативных нейронов, кото­рые обеспечивают прохождение импульсов по восходящим путям спинного мозга. Пройдя по спиноталамическому и спиноретику-лярному пучкам, информация от периферических терморецепто­ров, поступив в нейроны гипоталамуса, используется для обеспе­чения температурного гомеостаза. Нейроны медиальной преопти­ческой зоны получают информацию о температуре мозга. Причем на основании результатов множественной термометрии мозга, крупных сосудов и слизистой носовых ходов можно говорить об охлаждении мозга за счет функционирования теплообменников, располагающихся в глазничных и крыловидных венозных сплете­ниях. Температура в медиальной преоптической зоне гипоталаму­са во все сезоны года ниже ректальной на 0,5... 1,5 "С, что особен­но важно в жаркое время года, когда частое дыхание спасает ткани мозга от перегревания.

Раздражение периферических холодовых рецепторов приводит к увеличению теплопродукции, в основном за счет интенсифика­ции обмена веществ, холодовой дрожи и уменьшению теплоотда­чи. При снижении температуры тела ниже комфортной активиру­ется симпатический отдел вегетативной нервной системы и, как следствие этого влияния, усиливается энергообмен и снижается отдача тепла. Мышцы сокращаются в наиболее эффективном для них режиме, повышается тонус периферических кровеносных со­судов и развивается пиломоторный рефлекс. Пилоэрекция, воз­никшая в результате этого рефлекса, — поднятие волос или перьев делает животного и птицу пушистыми, что способствует повыше­нию теплоизоляции за счет сохранения большого количества на­гретого воздуха. Гипотермия, развивающаяся при снижении рек­тальной температуры на 2 "С, приводит к потере сознания: у чело­века при снижении температуры тела до 24...26°С наступает

428

429

смерть за счет нарушения автоматии сердца, животные же бо­лее устойчивы к гипотермии: для собак летальная температура 18...20°С, кошек- 14...16, крыс - 13...15°С.

При превышении комфортного уровня температуры окружаю­щего воздуха и возникающей опасности перегрева тела и, особен­но, мозга реагируют термические рецепторы (термосенсоры) ме­диальной преоптической области гипоталамуса, активируются особые отделы симпатической нервной системы, обеспечивающие реакцию располагающихся в коже холинергических нервных во­локон. Выделение ацетилхолина приводит к расширению перифе­рических кровеносных сосудов и увеличению теплоотдачи за счет повышения температуры поверхности тела и усиления теплоизлу­чения. При действии ацетилхолина возрастает потоотделение, что приводит к существенному снижению температуры тела за счет испарения. Развивается тепловая одышка — дыхание становится частым и поверхностным, что приводит к интенсивному испаре­нию влаги в верхних дыхательных путях. Одновременно снижает­ся тонус скелетной мускулатуры и, следовательно, уменьшается теплопродукция.

В процессе длительной адаптации к жизни в жарком климате у животных уменьшается потребность в воде, необходимой для снижения температуры тела, из-за способности ограничить по­ступление теплоты извне. Существенно и то, что у животных — обитателей пустыни (например, у верблюда) толстый слой шерсти обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Если остричь верблюда, то нарушение теплового баланса незамедлительно при­ведет к увеличению расхода воды примерно на 50 %. При ис­черпании адаптационных механизмов наступающая гипертермия оказывается более опасной для организма: летальный исход воз­можен при повышении температуры тела всего на 6 °С.

Наряду с рефлекторным механизмом в процессах терморегуля­ции в симпатическом отделе вегетативной нервной системы в реализации гипоталамической терморегуляции участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная железа и над­почечники. Уровень тиреоидных гормонов определяет интенсив­ность окислительных процессов и тесно связан с сезонными коле­баниями температуры. Особенно ярко проявляется этот феномен у животных, впадающих в спячку: в этот период уровень гормонов щитовидной железы и интенсивность основного обмена сущест­венно снижаются. В условиях летнего периода в крови у животных устанавливается более высокая, чем в зимний сезон, концентра­ция кальция и сахара, нарастает осмолярность плазмы крови в ре­зультате деятельности гуморальных механизмов, осуществляемых корой надпочечника. Терморегуляция контролируется корой боль­ших полушарий, что позволяет оценить общую температурную си­туацию и определить поведенческую реакцию, направленную ли­бо на избежание экстремальных температур, либо на активные

действия, связанные с постройкой убежища (нора, логово, гнездо), или на изменение температуры тела. Важно отметить, что если процессы теплопродукции у большинства животных достаточно стабильны и определяются видовыми, породными и индивидуаль­ными особенностями обмена веществ, то адаптация организма к быстроменяющимся условиям окружающей среды происходит в основном за счет изменения процессов теплоотдачи.